Ekspresja informacji genetycznej – kod genetyczny i transkrypcja

Jak wiemy, cała informacja o budowie organizmu znajduje się w DNA. Byłaby jednak bezużyteczna, jeżeli komórka nie potrafiłaby jej wykorzystać. Jak to się dzieje, że na podstawie określonej sekwencji nukleotydów w DNA powstają odpowiednie cechy organizmu? Otóż w skrócie można powiedzieć, że dzięki informacji zawartej w DNA powstają różne białka, które z kolei pełnią kluczową rolę w budowie i funkcjonowaniu organizmu. Proces zamiany sekwencji nukleotydów w DNA na odpowiednią strukturę białka jest dwuetapowy i składa się z transkrypcji i translacji. W tym artykule postaram się przybliżyć pierwszy z etapów, czyli transkrypcję. Najpierw jednak, aby zrozumieć jego cel, trochę szerzej o przepływie informacji z DNA na białka. Polecałbym również wcześniejsze zapoznanie się z moim artykułem na temat replikacji, aby lepiej rozumieć poniższy opis.

Tabela kodu genetycznego
Ryc. 1. Tabela kodu genetycznego

Najistotniejszy do zapamiętania jest fakt, że kolejność nukleotydów w kwasie nukleinowym koduje kolejność aminokwasów w białku, a ta z kolei jest odpowiedzialna za budowę i funkcje tychże białek. Proces zamiany sekwencji nukleotydowej na sekwencję aminokwasów określamy mianem ekspresji informacji genetycznej. Skoro w DNA zakodowana jest informacja o kolejności aminokwasów w białku, to musi istnieć również jakiś klucz, według którego można by było ją rozszyfrować i określić jakie białko powstanie na podstawie danego fragmentu DNA . Klucz ten został już poznany i przedstawiany jest zwykle w postaci tabeli kodu genetycznego, z którą możemy się zapoznać na ryc. 1. Jak widzimy każdy aminokwas jest kodowany przez 3 nukleotydy ułożone w odpowiedniej kolejności, np. trójka AUG koduje metioninę. Ze względu na to mówimy, że kod genetyczny jest trójkowy, natomiast każdą trójkę kodującą aminokwas określamy mianem kodonu. Patrząc na tabelę, można zadać sobie kilka pytań, m.in. dlaczego akurat 3 nukleotydy kodują jeden aminokwas oraz dlaczego do jednego aminokwasu przypisana jest często więcej niż jedna trójka nukleotydów?

Aby odpowiedzieć na te pytania rozważmy jaką mamy sytuację. Otóż są do dyspozycji 4 różne nukleotydy budujące DNA oraz 20 aminokwasów budujących białka. Od razu możemy się zorientować, że proste przyporządkowanie 1 nukleotyd – 1 aminokwas nie wchodzi w rachubę. Spróbujmy zatem kombinować. Co jeżeli 1 aminokwas będzie kodowany przez 2 nukleotydy? Jak się okazuje to również jest nie wystarczające, ponieważ łącząc 4 różne nukleotydy dwójkami otrzymamy jedynie 4 x 4 = 16 kombinacji (16 różnych dwójek). To również nie wystarczy aby zakodować kolejność 20 aminokwasów. Dopiero zastosowanie trójek nukleotydów daje nam 4 x 4 x 4 = 64 kombinacje (64 różne trójki). W tym miejscu pojawia nam się również odpowiedź na drugie z postawionych pytań. Mianowicie, przypisawszy każdemu z aminokwasów jedną trójkę pozostają nam jeszcze 44 wolne kombinacje. Niejako „żeby się nie marnowały”, zostały one przypisane do poszczególnych aminokwasów, tak że w rzeczywistości jeden aminokwas może być kodowany przez kilka różnych trójek. Określa się to mianem zdegenerowania kodu genetycznego. Należy jednak rozróżnić i zapamiętać, że nie może zachodzić sytuacja odwrotna, tzn. jeden kodon nie może kodować kilku aminokwasów. Tą właściwość kodu genetycznego określamy jako zdeterminowanie (jednoznaczność).

Pozostałe cechy kodu, które należało by wymienić to:

Niezachodzący – dany nukleotyd może należeć tylko do jednego kodonu, trójki ułożone liniowo na nici kwasu nukleinowego nie zachodzą na siebie.

Bezprzecinkowy – pomiędzy kolejnymi kodonami kwasu nukleinowego nie ma wstawek w postaci nieprzyporządkowanych nukleotydów, kolejne trójki następują bezpośrednio po sobie.

Kolinearny – kolejność kodonów w kwasie nukleinowym odpowiada kolejności aminokwasów w białku.

Uniwersalny – u wszystkich organizmów jest identyczny (przyporządkowanie kodon–aminokwas jest takie samo niezależnie od gatunku).

Od części przedstawionych cech kodu genetycznego istnieją pewne odstępstwa (np. u niektórych wirusów i w mitochondriach), jednak ich opis wykracza poza ramy tego artykułu.
Jak wynika z ryc. 1, tabela kodu genetycznego podaje sekwencje kwasu RNA (zamiast tyminy występuje uracyl). Wynika to z faktu, że informacja z DNA przenoszona jest na matrycowy RNA (mRNA), który następnie służy jako matryca do syntezy białka. Proces syntezy białka na matrycy mRNA nazywamy translacją i nie będzie tutaj omawiany, natomiast przepisywanie kodu z DNA na RNA to inaczej transkrypcja. Żeby nie mylić tych dwóch pojęć można skojarzyć, że transkrypcja to przepisywanie informacji na inny nośnik, czyli tworzenie transkryptu. Translacja natomiast to tłumaczenie tej informacji na strukturę pierwszorzędową białka (kolejność aminokwasów w białku).

Transkrypcja
Transkrypcja

Transkrypcja

Tylko dlaczego przepisywać? Otóż problem w tym, że DNA jest zbyt cenne dla komórki, aby narażać je na niepotrzebne ryzyko uszkodzenia. Materiał genetyczny komórek eukariotycznych jest bezpiecznie przechowywany w formie DNA w jądrze komórkowym, którego nie opuszcza. Sam proces translacji zachodzi natomiast w cytoplazmie (patrz ryc. 2). Potrzebny jest dodatkowy nośnik, który przeniesie informację z jądra do cytoplazmy, gdzie nastąpi synteza białka (stąd inna nazwa na mRNA to informacyjny RNA). Ponad to, dzięki transkrypcji jedna matryca DNA może zostać wielokrotnie powielona w postaci mRNA, co usprawnia proces syntezy białka. Ważna jest również rola regulacyjna tego etapu dla ekspresji informacji genetycznej, o czym w dalszej części artykułu.

Znając już ogólne prawidłowości, możemy przejść do szczegółów procesu transkrypcji.

Składa się on z trzech faz:

1. Inicjacji

2. Elongacji (wydłużania powstającego mRNA)

3. Terminacji (zakończenia)

W fazie inicjacji specjalny enzym, zwany polimerazą RNA, porusza się po jednej z nici DNA szukając na niej odpowiedniej sekwencji nukleotydowej, zwanej promotorem. W miejscu promotora polimeraza przyłącza się do nici DNA i ustawia w odpowiednim miejscu, aby zacząć syntezę od stosownego nukleotydu. Warto w tym miejscu dodać, że polimeraza RNA rozpoczyna transkrypcję nieco przed sekwencją kodującą białko (która zaczyna się zawsze od kodonu startowego AUG), tak iż powstaje krótki odcinek na końcu 5′ transkryptu nie kodujący białka. U prokariontów nazywany jest sekwencją liderową i bierze udział w przyłączaniu rybosomu podczas translacji.

Następnie rozpoczyna się etap elongacji, czyli wydłużania łańcucha RNA przez polimerazę. Polimeraza RNA działa podobnie jak polimeraza DNA, z tym że na podstawie nici DNA syntetyzuje komplementarną nić RNA (a nie DNA). Enzym ten, podobnie jak polimeraza DNA potrafi przyłączać nowe nukleotydy tylko do końca 3′ syntetyzowanego łańcucha (a więc prowadzi syntezę w kierunku 5′ => 3′, poruszając się po nici matrycowej od jej końca 3′ => 5′), jednak w przeciwieństwie do niej może rozpoczynać syntezę bez obecności starterów (szczegóły dotyczące polimerazy DNA oraz sposobu oznaczania końców nici kwasów nukleinowych zawarte są w artykule na temat replikacji). Jak wynika z ryc. 2, również i w tym wypadku obowiązuje zasada antyrównoległego ułożenia nici kwasów nukleinowych (koniec 5′ RNA leży naprzeciwko końca 3′ nici matrycowej DNA). Na ilustracji zostało również zaznaczone nazewnictwo nici DNA. Tą, na podstawie której syntetyzowany jest RNA nazywamy nicią matrycową, natomiast nić przeciwległą określamy mianem kodującej. Warto zwrócić uwagę, że sekwencja nici kodującej pokrywa się z sekwencją powstającego RNA, oczywiście z tą tylko różnicą, że w RNA tymina zamieniona jest na uracyl.

Z chwilą, gdy polimeraza RNA dojdzie do specjalnej sekwencji na nici matrycowej, następuje terminacja transkrypcji – enzym odłącza się i cząsteczka RNA zostaje uwolniona. Sekwencją tą jest specjalny kodon STOP. Gdy spojrzymy do tabeli kodu genetycznego, znajdziemy tam 3 kodony STOP: UGA, UAA i UAG. Kodony te nie kodują żadnego aminokwasu i biorą również udział w zakończeniu procesu translacji.

Powyższy opis jest praktycznie wystarczający do przedstawienia transkrypcji zachodzącej u prokariontów. W przypadku tych prostych organizmów, z powodu braku jądra komórkowego, proces transkrypcji nie jest oddzielony od procesu translacji, a sam transkrypt (czyli powstała cząsteczka mRNA) jest od razu gotową matrycą dla procesu translacji. Z tego względu często te procesy zachodzą u nich jednocześnie. Zanim jeszcze nastąpi terminacja transkrypcji, rybosomy które biorą udział w syntezie białka, przyłączają się od strony wolnego końca 5′ mRNA i rozpoczynają translację przesuwając się w kierunku 3′ wciąż powstającego transkryptu. Specyficzna dla prokariontów jest również obecność wielu genów w pojedynczym łańcuchu mRNA, który innymi słowy jest policistronowy. Wynika to z tego, że w przeciwieństwie do eukariontów, promotor występuje u nich często przed zestawami genów (tzw. operonami, o czym dalej), które są transkrybowane razem. W związku z tym jedna cząsteczka prokariotycznego mRNA może zawierać informacje o kilku białkach. W przypadku eukariontów promotor występuje przed każdym genem oddzielnie, a powstający mRNA jest monocistronowy (zawiera jeden gen, na podstawie którego powstaje jedno białko).

Organizmy eukariotyczne posiadają bardziej skomplikowany proces powstawania transkryptu. Ich mRNA musi najpierw wydostać się z jądra komórkowego, aby posłużyć jako matryca do translacji. Mówi się, że transkrypcja i translacja u eukariontów są rozdzielone w czasie i przestrzeni (w przeciwieństwie do prokariontów, u których oba procesy mogą przebiegać jednoczasowo w
cytoplazmie). Jednak zanim nastąpi transport transkryptu, jeszcze w jądrze ulega on istotnym modyfikacjom określanym jako obróbka potranskrypcyjna. W pierwszej kolejności, nawet przed zakończeniem transkrypcji, do końca 5′ cząsteczki RNA zostaje dołączona tzw. czapeczka, będąca zmodyfikowanym nukleotydem guaninowym. Zapewnia on przyłączenie się rybosomu i rozpoczęcie translacji, jak również chroni cząsteczkę mRNA przed degradacją w cytoplazmie, wydłużając tym samym jej okres półtrwania. Następnie do końca 3′ zsyntetyzowanej nici RNA zostaje dobudowany łańcuch złożony z samych nukleotydów adeninowych. Jest to tzw. ogon poli A. Również on chroni cząsteczkę mRNA przed przedwczesną degradacją w cytoplazmie, a także bierze udział w jej transporcie przez otoczkę jądrową. Powyższe modyfikacje odpowiadają za tzw. dojrzewanie pierwotnego transkryptu i wyjaśniają fakt, dlaczego eukariotyczny mRNA jest dłużej aktywny w cytoplazmie niż mRNA prokariotyczny (pierwszy ma okres półtrwania ok. 10 godzin, natomiast drugi zaledwie 2 minuty).

Jednak to nie koniec obróbki potranskrypcyjnej. Geny eukariontów, w przeciwieństwie do prokariontów, składają się z fragmentów kodujących (zwanych egzonami lub eksonami) oraz niekodujących (zwanych intronami). W związku z tym powstający w wyniku transkrypcji RNA zawiera niepotrzebne fragmenty, które nie kodują informacji o białku i muszą zostać usunięte, aby w wyniku translacji powstał prawidłowy produkt. Dlatego też z pierwotnego transkryptu (tzw. prekursorowego mRNA, pre-mRNA) zostają wycięte introny, natomiast egzony łączą się ze sobą. Schematycznie zostało to przedstawione na ryc. 2. Proces ten nazywamy splicingiem. Po nim mRNA nie zawiera już intronów i jest gotowe do transportu przez kanały w otoczce jądrowej do cytoplazmy i translacji.

Jeszcze jedną różnicą między prokariontami, a eukariontami jest fakt, że te drugie posiadają 3 typy polimeraz RNA (prokariontom wystarcza jedna). Każda z nich zajmuje się transkrypcją innych fragmentów DNA, a mianowicie:

Polimeraza I – transkrybuje geny rybosomalnego RNA (rRNA) występujące w jąderku.

Polimeraza II – transkrybuje geny kodujące białka.

Polimeraza III – transkrybuje geny transportującego RNA (tRNA) oraz gen jednego z rodzajów rRNA.

Poza samym opisem procesu pozostaje jeszcze ważna i ciekawa kwestia regulacji ekspresji genów, która może zachodzić właśnie na tym etapie, i którą chciałbym teraz poruszyć.

Zacznę od tego, że geny mogą podlegać ekspresji stale (tzw. geny konstytutywne), bądź też tylko w odpowiednich momentach (tzw. geny indukowane). Geny konstytutywne kodują białka, które zawsze są potrzebne w komórce, np. enzymy metabolizmu podstawowego. Geny indukowane są natomiast aktywne tylko w określonej sytuacji (np. w odpowiedzi na jakiś bodziec) lub tylko w określonych typach komórek w przypadku organizmu wielokomórkowego. W obu rodzajach genów kluczowym elementem biorącym udział w regulacji ich ekspresji jest promotor. Istnieją różne sekwencje promotorowe, jedne wiążą polimerazę RNA silniej, inne zaś słabiej. W związku z tym geny opatrzone różnymi promotorami będą z różnym nasileniem transkrybowane. Tam gdzie promotor silniej wiąże polimerazę ekspresja zachodzi intensywniej, ponieważ polimeraza częściej przyłącza się do promotora i więcej cząsteczek mRNA powstaje w danym czasie, co jest zwykle równoznaczne z większą ilością zsyntetyzowanego białka. Dzięki odpowiedniemu dopasowaniu promotorów do genów, ilość poszczególnych białek w komórce jest prawidłowa. Geny indukowane, pomimo że mają promotor, jest on nieraz niewydolny i wymaga przyłączenia się specjalnego białka, dzięki któremu zostanie uruchomiona transkrypcja danego genu. Białka, które przyłączają się do DNA regulując transkrypcję nazywamy czynnikami transkrypcyjnymi. Mogą one zarówno indukować lub wzmacniać, jak i hamować ekspresję pewnych genów.

Operon laktozowy
Ryc. 3. Operon laktozowy

Prokarionty regulują aktywność swoich genów głównie na poziomie transkrypcji. W ich genomie występują specyficzne struktury zwane operonami, które umożliwiają włączanie lub wyłącznie ekspresji całych zestawów genów. Przykładami są operon laktozowy i tryptofanowy, których działanie zostało zilustrowane na ryc. 3 i 4. Jak widzimy, jeden promotor odpowiada tu za ekspresję kilku genów położonych jeden za drugim na cząsteczce DNA… Charakterystycznym elementem pojawiającym się w tej strukturze jest operator znajdujący się zaraz za promotorem. Jest to miejsce przyłączenia białka regulatorowego, którego gen znajduje się na DNA nieraz w znacznym oddaleniu od właściwego mu operonu. Gen regulatora podlega stałej ekspresji, niezależnej od funkcjonowania operonu. W przypadku obu wspomnianych operonów, białko regulatorowe pełni rolę represora, a więc jego przyłączenie do operatora blokuje polimerazę RNA, tak iż nie zachodzi transkrypcja genów położonych dalej na nici. Różnica dotyczy tylko tego, kiedy następuje przyłączenie represora do sekwencji operatora.

miniaturka
Ryc. 4. Operon tryptofanowy

W przypadku operonu laktozowego represor po zsyntetyzowaniu jest od razu aktywny i łączy się z operatorem blokując syntezę genów odpowiedzialnych za wykorzystywanie laktozy. Taka sytuacja jest korzystna dla bakterii gdy w jej środowisku nie występuje laktoza, ponieważ nie musi ona wtedy marnować cennych zasobów na syntezę niepotrzebnych enzymów. Z chwilą pojawienia się laktozy w środowisku, enzymy kodowane w operonie okazują się przydatne, dlatego należałoby odblokować transkrypcję ich genów. Dzieje się to w sposób dosyć sprytny. Otóż cząsteczka represora posiada specjalne miejsce wiążące laktozę. Z chwilą gdy laktoza przyłączy się do represora, jego cząsteczka zmienia kształt, tak iż nie może już przyłączyć się do operatora – po prostu już do niego nie pasuje. To sprawia, że nic już nie stoi na przeszkodzie polimerazie, aby zaczęła transkrypcję. Z chwilą, gdy cała laktoza zostanie zużyta przez enzymy włączające ją w szlaki metaboliczne komórki, brakuje cząsteczek laktozy, które mogłyby przyłączyć się do represora, a tym samym ekspresja genów wspomnianych enzymów zostaje ponownie zablokowana. Laktoza w przedstawionej sytuacji pełni rolę induktora, ponieważ indukuje ekspresję genów.

Nieco inaczej przedstawia się sytuacja operonu tryptofanowego. Geny wchodzące w jego skład odpowiadają za syntezę jednego z aminokwasów – tryptofanu. Aminokwasy są stale potrzebne komórce, aby mogły powstawać nowe białka, jednak ich nadmiar też nie jest pożądany. Dlatego też normalnie operon tryptofanowy jest czynny, a dopiero gdy ilość tryptofanu przekroczy pewną wartość (np. w wyniku dostarczenia tryptofanu ze środowiska), ekspresja genów operonu zostaje zablokowana, aby nie marnować niepotrzebnie środków na syntezę aminokwasu, którego jest już pod dostatkiem. Cała sytuacja ma miejsce dzięki temu, że represor syntetyzowany jest w postaci nieaktywnej, a więc nie może przyłączyć się do operatora. Dopiero gdy dołączy się do niego tryptofan (gdy jego ilość wzrośnie w komórce), jego cząsteczka zmienia kształt, tak iż może przyłączyć się do operatora i zablokować transkrypcję genów operonu. Tryptofan w przedstawionej sytuacji pełni rolę korepresora, ponieważ łącząc się z represorem prowadzi do zahamowania ekspresji genów operonu.

Organizmy eukariotyczne charakteryzują się nieco bardziej skomplikowanym przebiegiem poszczególnych etapów ekspresji informacji genetycznej, co daje więcej możliwości jej regulacji. W przeciwieństwie do bakterii nie posiadają one operonów. Ponad to, wiele z nich należy do organizmów wielokomórkowych, co wiąże się z potrzebą nie tylko regulacji optymalnego wykorzystania zasobów, ale także koordynacji funkcji poszczególnych komórek organizmu. Wiadomo przecież, że w trakcie rozwoju chociażby człowieka, komórki różnicują się w różne typy, tworząc odmienne tkanki, a przecież każda z nich posiada identyczną informację zapisaną w DNA. To właśnie dzięki odpowiedniej regulacji ekspresji, tylko część genów z całego genomu jest aktywna w komórkach zróżnicowanych, takich jak neurony, czy komórki nabłonka.

Oto wybrane sposoby regulacji ekspresji genów u eukariontów, na poziomie transkrypcji i obróbki potranskrypcyjnej:

Budowa chromatyny – ścisłe ułożenie chromatyny (czyli DNA z białkami) w jądrze uniemożliwia dostęp białek biorących udział w transkrypcji, a tym samym wygasza ekspresję pewnych genów. Taka upakowana chromatyna nazywana jest heterochromatyną, natomiast chromatyna luźna, aktywna transkrypcyjnie określana jest mianem euchromatyny. Jako przykład takiego wygaszania ekspresji genów możemy podać ciałko Barra, które jest silnie skondensowaną grudką heterochromatyny powstałą z jednego z chromosomów X kobiet. Kobiety mają dwa chromosomy X, mężczyźni zaś mają tylko jeden chromosom X. Mówiąc kolokwialnie, żeby była równość, jeden z chromosomów X w każdej komórce kobiety musi zostać zinaktywowany w postaci heterochromatyny. Warto również dodać, że w upakowywaniu DNA biorą udział histony, których modyfikacje chemiczne mogą być odpowiedzialne za ściślejsze lub luźniejsze ułożenie DNA w chromatynie.

Metylacja DNA – polega na dodawaniu grupy metylowej do cytozyny w pewnych odcinkach łańcucha DNA. Modyfikacja ta powoduje, że maszyneria transkrypcyjna nie transkrybuje tak zmienionego fragmentu, a tym samym geny znajdujące się w zmetylowanym obszarze DNA są wyłączone. Metylacja często idzie w parze z kondensacją chromatyny. DNA w ciałku Barra jest również zmetylowany, co dodatkowo zabezpiecza przed podjęciem transkrypcji przez polimerazę RNA.

Wycinanie intronów i łączenie egzonów (splicing) – tutaj może zmieniać się zarówno szybkość procesu, jak i sposób składania egzonów. Egzony niektórych genów mogą być składane na różne sposoby (łączą się w różnej kolejności), tak że z jednego genu mogą powstać różne białka. Może dzięki temu wystąpić sytuacja, że w jednej komórce organizmu na podstawie pewnego genu powstanie białko A, natomiast w innej, zróżnicowanej w innym kierunku komórce, na podstawie tego samego genu powstanie białko B. Zjawisko to nosi miano alternatywnego składania egzonów.

Nie należy zapominać również o różnej aktywności promotorów i działaniu czynników transkrypcyjnych, o czym wspomniałem wcześniej, a co spełnia bardzo ważną rolę w regulacji ekspresji genów. Poza tym wymienione sposoby dotyczą tylko transkrypcji i obróbki potranskrypcyjnej. Są to wprawdzie najważniejsze etapy poddawane regulacji, jednak nie jedyne. Regulacja funkcjonowania genów i ich produktów może nastąpić także podczas lub po translacji.
Po omówieniu procesu transkrypcji i zagadnień związanych z ekspresją genów i jej regulacją czas na podsumowanie. Poniżej postaram się w skrócie wypunktować najważniejsze informacje jakie zawarłem w tym artykule.

Podsumowanie:

1. Ekspresja informacji genetycznej polega na zamianie kolejności nukleotydów w DNA na kolejność aminokwasów w białku. Składa się ona 2 etapów: transkrypcji i translacji.

2. Kod genetyczny stanowi klucz, według którego sekwencja nukleotydów zostaje zamieniona na sekwencję aminokwasów. Posiada on następujące cechy:

   a) Uniwersalny

   b) Trójkowy – każda trójka nukleotydów (kodon) koduje jeden aminokwas

   c)  Jednoznaczny – jeden kodon koduje tylko jeden aminokwas

   d)  Zdegenerowany – jeden aminokwas może być kodowany przez kilka różnych kodonów

   e)  Kolinearny

   f) Niezachodzący

   g)  Bezprzecinkowy

3. Proces transkrypcji polega na przepisaniu informacji z DNA na RNA. Przebiega on dzięki aktywności polimerazy RNA, która przyłącza się do sekwencji promotorowej obecnej na nici DNA i rozpoczyna syntezę komplementarnego łańcucha RNA w kierunku 5′ => 3′. Zakończenie transkrypcji następuje po dotarciu do kodonu stop.

4. Transkrypt (mRNA) prokariontów jest gotowy do translacji jeszcze w trakcie jego syntezy, dlatego u tych organizmów oba procesy mogą zachodzić jednoczasowo i w jednym miejscu.

5. Pierwotny transkrypt eukariontów (pre-mRNA) wymaga obróbki potranskrypcyjnej zachodzącej w jądrze i polegającej na:

   a) Dodaniu czapeczki do końca 5′

   b) Dodaniu ogona poli A do końca 3′

   c) Splicingu (wycinanie intronów i łączenie egzonów)

6. Eukarionty charakteryzują się rozdzieleniem procesu transkrypcji i translacji co do miejsca i czasu. Transkrypcja i obróbka potranskrypcyjna zachodzi w jądrze komórkowym, zaś translacja w cytoplazmie.

7. Eukarionty posiadają 3 typy polimerazy RNA, zaś prokarionty tylko jeden.

8. Do sposobów regulacji ekspresji genów na poziomie transkrypcji należą między innymi:

a) Różna siła promotorów.

   b) Czynniki transkrypcyjne przyłączające się do promotora lub innych sekwencji DNA.

   c) Operony (prokarionty).

   d) Kondensacja chromatyny (eukarionty).

   e) Metylacja DNA (eukarionty).

   f) Alternatywne składanie egzonów (eukarionty).

9. W skład operonu wchodzą geny kodujące białka oraz dwa odcinki niekodujące: promotor i operator. Do operatora może przyłączyć się białko zwane ogólnie regulatorem, a w przypadku gdy hamuje ekspresję genów operonu – represorem.

10. W operonie laktozowym represor jest inaktywowany przez laktozę pełniącą rolę induktora. Obecność laktozy aktywuje ekspresję genów białek odpowiedzialnych za jej wykorzystanie przez bakterię.

11. W operonie tryptofanowym represor jest aktywowany przez tryptofan pełniący rolę korepresora. Obecność tryptofanu hamuje ekspresję genów białek odpowiedzialnych za jego syntezę przez bakterię.

Literatura:

1. Praca zbiorowa pod redakcją Ewy Bartnik i Waldemara Lewińskiego: Biologia – zakres rozszerzony; cz. 3. Wyd. Operon, 2005r.

2. Eldra P. Salomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin: Biologia – według wydania VII amerykańskiego; Oficyna wydawnicza Multico, 2007r.

Dawid Pawlos

CZY TEN ARTYKUŁ OKAZAŁ SIĘ POMOCNY? MASZ DODATKOWE SUGESTIE ALBO PYTANIA? NAPISZ DO NAS! A MOŻE CHCESZ TEŻ O CZYMŚ NAPISAĆ I OPUBLIKOWAĆ? DOŁĄCZ DO NAS! REDAKCJA@BIOMIST.PL 

Kategorie: Artykuły biologiczne,Biologia

Tagi: ,,

2s Komentarzy

  1. Po dość pobieżnej lekturze (mało czasu!) mam ochotę pochwalić powyższy tekst, ale wydaje mi się, że trafiła się w nim jedna wpadka: "Z chwilą, gdy polimeraza RNA dojdzie do specjalnej sekwencji na nici matrycowej, następuje terminacja transkrypcji – enzym odłącza się i cząsteczka RNA zostaje uwolniona. Sekwencją tą jest specjalny kodon STOP". Ten fragment sugeruje, że autorowi terminacja transkrypcji myli się z terminacją translacji. Tak jak miejsce zapoczątkowania transkrypcji może znacznie poprzedzać kodon inicjalny (start translacji), tak miejsce zakończenia translacji (kodon STOP) może znacznie poprzedzać miejsce zakończenia transkrypcji (sygnał poliadenylacji, terminator).

Pozostaw odpowiedź