Maxillaria: sposoby przywabiania zwierząt zapylających

Rodzaj Maxillaria po raz pierwszy opisany został przez Ruiza i Pavona w 1794 roku. Swoją nazwę zawdzięcza specyficznie ukształtowanemu prętosłupowi1 oraz warżce2, które wspólnie przypominają aparat gębowy owadów. Występuje na terenie Ameryki Południowej i Centralnej. Trudno określić dokładną liczbę gatunków wchodzących w jego skład, gdyż zależy ona od przyjętego systemu klasyfikacji podplemienia Maxillariinae, a tych w ostatnich 150 latach powstało kilkanaście. Szacuje się, że liczba taksonów zaliczanych do Maxillaria waha się od ponad 100 do nawet 600. W efekcie jest to największy rodzaj w obrębie podplemienia i jeden z większych w rodzinie Orchidaceae.

04 Maxillaria tenuifolia 1

Fig. 1. Maxillaria tenuifolia (fot. M. Lipińska)

Maxillaria cechuje się niezwykłą zmiennością morfologiczną. Gatunki zaliczane do tego rodzaju mogą osiągać wysokość zaledwie kilka centymetrów (np. Maxillaria liliputana) lub nawet trzy metry (np. Maxillaria gigantea). W jego obrębie odnaleźć można taksony o różnych typach wzrostu: monopodialnym3, sympodialnym4 czy dimorficznym (dwupostaciowym). Część z nich to rośliny naziemne, inne rosną epifitycznie, a jeszcze inne należą do litofitów. Cechą, która łączy wszystkie gatunki jest obecność jednokwiatowego kwiatostanu. Organy generatywne, czyli biorące udział w rozmnażaniu, są w znacznym stopniu ujednolicone. Według Sitko i współautorów (2006) może być to wynik adaptacji do określonej grupy zwierząt zapylających kwiaty, a wspomniana różnorodność struktur wegetatywnych – przystosowaniem do lokalnych warunków siedliskowych.
07-Maxillaria-purpureolabia-www

Fig. 2. Maxillaria purpureolabia – gatunek o dimorficznym typie wzrostu (fot. M. Lipińska)

05-Maxillaria-marginata
 06-Maxillaria-valenzuelana 
Fig. 3. Maxillaria marginata – gatunek o sympodialnym typie wzrostu (fot. M. Lipińska)
 Fig. 4. Maxillaria valenzuelana – gatunek o monopodialnym typie wzrostu, kwiatostany wyrastają spomiędzy liści (fot. M. Lipińska)

Gatunki z rodzaju Maxillaria zapylane są głównie przez pszczoły bezżądłowe (Meliponini). Obserwowano również odwiedziny pszczół z plemienia Euglossini, mrówek z podrodziny Ponerinae i kolibrów (Roubik 2000). Jak dotąd jednak brak jest jednoznacznych dowodów na występowanie ornitogamii u Maxillaria. Doniesienia na jej temat oparte są w zasadzie jedynie na pojedynczej obserwacji poczynionej przez van der Pijl’a i Dodsona (1969). Zauważyli oni wówczas kolibra Panterpe insignis odwiedzającego niezidentyfikowany gatunek Maxillaria z różowymi, rurkowatymi kwiatami. Stpiczyńska i Davies (2003) w swoich badaniach wskazali, że kwiaty Maxillaria coccinea spełniają, pod względem morfologicznym, wiele kryteriów charakteryzujących kwiaty zapylane na drodze ornitogamii, jednak różnią się od nich obecnością słodkiego, miodowego zapachu.

01 Maxillaria coccinea poprawka

Fig. 5. Maxillaria coccinea (fot. M. Lipińska)

  02-Maxillaria-sophronitis-poprawka

Fig. 6. Maxillaria sophronitis (fot. M. Lipińska)

Aby zwabić potencjalnego zapylacza (z ang. pollinator), storczyki stosują różne strategie. Wykorzystują przy tym fakt, że celem jego wizyty może być poszukiwanie oferowanej przez kwiat nagrody. Może nią być m.in. pyłek, nektar czy substancje zapachowe. Niektóre rośliny, by zwabić zapylające je muchówki, zapachem i wyglądem imitują padlinę. Inne zapylane są na drodze pseudokopulacji lub pseudoantagonizmu (van der Pijl i Dodson 1969). Jednak bez względu na to, jak bardzo złożone są strategie przywabiające owady, w pierwszej kolejności o ich skuteczności przesądzają bodźce wzrokowe i zapachowe. Dopiero w chwili, gdy potencjalny zapylacz wyląduje na warżce, inne czynniki takie jak bodźce dotykowe czy oferowana nagroda, stają się równie istotne (Davies i wsp. 2003). Według obecnego stanu wiedzy, wśród przedstawicieli Maxillaria oferowane są przynajmniej trzy typy nagrody: nektar, pseudopyłek i substancje woskopodobne (Davies i wsp. 2003).

03 Maxillaria splendens

Fig. 7. Maxillaria splendens (fot. M. Lipińska)

Wśród przedstawicieli podrodziny Epidendroideae Lindl., do której należy rodzaj Maxillaria, nektar stanowi najczęściej oferowaną nagrodę. Jest to następstwem ograniczenia dostępu owadów do pyłku, który zebrany jest w pyłkowiny. Uważa się, że storczyki które wydzielają nektar mogą podwoić swoje szanse na zapylenie (Neiland i Wilcock 1998). Mimo ogromnego znaczenia nektaru, szacuje się, że aż 1/3 storczyków produkuje go mało lub wcale (Porsch 1908). Podobna liczba gatunków nie oferuje jakiejkolwiek nagrody. Przez długi czas sądzono, że przedstawiciele Maxillaria należą do tej grupy stoczyków, która nie produkuje nektaru. Jego obfite wydzielanie stwierdzono jednak m.in. u Maxillaria coccinea, M. jenischiana czy M. sophronitis.

W przypadku braku nagrody przedstawiciele licznych taksonów, w tym omawianego, produkują włoski jadalne lub pseudopyłek. Ten ostatni występuje powszechnie u Maxillaria, zwłaszcza w grupie M. grandiflora (Davies i wsp. 2000). Podobne struktury obecne są też u gatunków z grupy Maxillaria splendens i M. discolor.

Wydzielanie substancji przypominających woski zaobserwowano na warżkach takich gatunków, jak Maxillaria cerifera, M. divaricata czy M. flavoviridis. Warto zauważyć, że według różnych autorów dwa ostatnie są synonimami M. cerifera. Do niedawna uważano, że pszczoły zbierają te substancje do budowy gniazd. Jednak jak wykazał m.in. Davies i wsp. (2003), mimo tego, że zawierają one jedynie tłuszcze i aminokwasy aromatyczne, są cenne również ze względu na właściwości odżywcze.

Pomimo tego, że wiele gatunków Maxillaria oferuje swoim zapylaczom nagrodę, zdecydowana większość tego nie robi. By zwabić owada uciekają się one do oszustwa, do którego wykorzystują określone barwy, zapach, a także włoski na warżkach i prętosłupie. Można zatem śmiało powiedzieć, że składają zapylaczowi obietnice bez pokrycia, licząc, że ten wybierze właśnie ich kwiat. Wszystkie te zabiegi mają na celu jedno: zwiększyć sukces rozrodczy, a tym samym sukces ewolucyjny.

 

Odnośniki:

1 Prętosłup (z łac. gynostemium) – powstaje w wyniku zrośnięcia pręcika (lub pręcików) ze słupkiem.

2 Warżka (z łac. labellum) – przekształcony listek wewnętrznego okółka okwiatu u przedstawicieli storczykowatych. Ma zwykle odmienny kształt i kolor od pozostałych płatków. Pełni funkcję powabni i lądowiska dla owadów zapylających.

3 Wzrost monopodialny – charakteryzuje się stałą dominacją pąka szczytowego, co daje roślinie nieograniczone możliwości wzrostu (za: T. Kubala, T. Kusibab, D.L. Szlachetko, Orchidee- amatorska uprawa storczyków, Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 2008, s. 21). Taki typ wzrostu występuje m.in. u gatunków z rodzaju Phalaenopsis i Vanda.

4 Wzrost sympodialny – polega na przejmowaniu funkcji wierzchołka przez jeden z pąków bocznych po przekwitnieniu dotychczasowego pędu głównego, którego wzrost kończy się w momencie wytworzenia kwiatostanu (za: T. Kubala, T. Kusibab, D.L. Szlachetko, Orchidee- amatorska uprawa storczyków, Multico Oficyna Wydawnicza, Warszawa 2008, s. 21). Taki typ wzrostu występuje m.in. u gatunków z rodzaju Cattleya i Paphiopedilum.

 

Literatura:

Davies K.L., Winters C., Turner M.P. 2000. Pseudopollen: its structure and development in Maxillaria (Orchidaceae). Annals of Botany 85: 887-895.

Davies K.L., Turner M.P., Gregg A. 2003. Lipoidal labellar secretions in Maxillaria Ruiz & Pav. (Orchidaceae). Annals of Botany 91: 439-446.

Neiland M.R. Wilcock C.C. 1998. Fruit set, nectar reward and rarity in the Orchidaceae. American Journal of Botany 85: 1657-1671.

Roubik D.W. 2000. Deceptive orchids with Meliponini as pollinators. Plant Systematics and Evolution 222: 271-279.

Sitko M., Tukałło P., Górniak M. 2006. Introduction to a phylogenetic analysis of Maxillaria (Maxillariinae, Orchidaceae). Biodiversity: Research and Conservation 3-4: 200-204.

Stpiczyńska M., Davies K.L., Gregg A. 2003. Nectary structure and nectar secretion in Maxillaria coccinea (Jacq.) L.O. Williams ex Hodge (Orchidaceae). Annals of Botany 93: 87-95.

van der Pijl L., Dodson C.H. 1969. Orchid flowers: their pollination and evolution. Coral Gables. Florida. University of Miami Press.

 

Monika Lipińska

Uniwersytet Gdański, Wydział Biologii

Katedra Taksonomii Roślin i Ochrony Przyrody

monika.lipinska(a)biol.ug.edu.pl

Kategorie: Artykuły biologiczne,Biologia,Ciekawostki biologiczne,Rośliny okrytonasienne,Świat roślin

Tagi: ,,,,

Pozostaw odpowiedź

szukam grafika freelancera
grafik freelancer najnowsze ogłoszenia na
filiprut.pl