Cykle rozwojowe roślin

Autor: Grzegorz Jagodziński

Homologia struktur w cyklu rozwojowym roślin telomowych

Słowniczek

anemochoria – wiatrosiewność, roznoszenie nasion przez wiatr.

anemogamia – wiatropylność, zapylenie z udziałem wiatru; dominuje u nagonasiennych, występuje też u wielu okrytonasiennych (większość polskich drzew, trawy itd.).

anterydium – plemnia, gametangium męskie, którego komórki rozwijają się w plemniki; u roślin nasiennych jest zredukowane do pojedynczej komórki, zwanej generatywną.

antropochoria – rozsiewanie nasion przez człowieka (np. przyczepionych do ubrania).

antypody – u okrytonasiennych: trzy komórki na przeciwnym biegunie woreczka zalążkowego niż aparat jajowy.

aparat jajowy – odpowiednik rodni w woreczku zalążkowym u okrytonasiennych, złożony z komórki jajowej i dwóch synergid.

archegonium – rodnia, forma gametangium żeńskiego złożona z płonnych komórek ściany oraz komórki jajowej rozwijającej się wewnątrz; u okrytonasiennych zredukowana do aparatu jajowego.

archespor – merystem archesporialny, tkanka twórcza występująca w sporangiach, w której zachodzi mejoza.

autochoria – samosiewność, rozsiewanie nasion bez pomocy wiatru, wody czy zwierząt.

autogamia – samopylność, zapylenie pyłkiem tego samego kwiatu.

bielmo – u roślin nasiennych część nasienia, tkanka odżywcza zarodka, będąca efektem rozwoju gametofitu żeńskiego; u nagonasiennych występuje bielmo pierwotne, zwane też prabielmem, złożone z komórek haploidalnych; u okrytonasiennych występuje triploidalne bielmo wtórne, rozwijające się w wyniku połączenia komórki plemnikowej z jądrem wtórnym komórki centralnej woreczka zalążkowego (który jest formą gametofitu żeńskiego u tej grupy roślin); w istocie różnica między prabielmem a bielmem wtórnym sprowadza się więc tylko do tego, że bielmo wtórne powstaje w wyniku procesu zapłodnienia (specjalnego rodzaju), natomiast prabielmo rozwija się z tkanek gametofitu bez zapłodnienia.

chiropterogamia – zapylanie przez nietoperze.

diploidalny – mający podwójny garnitur chromosomów (2n) w jądrach komórkowych; u roślin telomowych diploidalne są zygoty i sporofity.

egzosporium – egzyna.

egzyna – egzosporium, zewnętrzna warstwa ściany spory lub ziarna pyłku, zbudowana z bardzo odpornych polimerów.

endosperm – bielmo.

endosporium – intyna.

entomochoria – owadosiewność, roznoszenie nasion przez owady (np. myrmekochoria).

entomogamia – owadopylność, zapylanie przez owady, rodzaj zoogamii, najczęstsza forma zapylania u okrytonasiennych (rośliny zielne o barwnych kwiatach, drzewa owocowe, lipa).

gameta – płciowa komórka rozrodcza, haploidalna; komórka jajowa lub plemnik / komórka plemnikowa; gamety wytwarzane są przez gametofit; po połączeniu się gamet – zapłodnieniu – powstaje zygota, a z niej sporofit.

gametangium – organ płciowy rośliny, w którym produkowane są gamety; gametangia rozwijają się na gametoficie; gametangia męskie to anterydia, żeńskie to archegonia (u glonów – oogonia).

gametofit – pokolenie płciowe, haploidalne pokolenie rozmnażające się płciowo, wytwarzające gamety; u mszaków dominujące, w postaci splątka i gametoforu, w pozostałych roślin telomowych niepozorne, u paprotników w postaci przedrośla, u nasiennych mikroskopijnej wielkości; u paprotników różnozarodnikowych i u nasiennych występują odrębne gametofity żeńskie i męskie.

gametofit męski – gametofit, na którym rozwijają się anterydia (lub ich odpowiedniki); u niektórych roślin gametofit męski nie opuszcza ścian mikrospory, z której się rozwija; u nasiennych gametofitem męskim jest dojrzałe ziarno pyłku, które po zapyleniu kiełkuje, tworząc łagiewkę pyłkową.

gametofit żeński – gametofit, na którym rozwijają się archegonia (lub ich odpowiedniki); u wielu roślin gametofit żeński nie opuszcza ścian makrospory, z której się rozwija; u paprotników i nagonasiennych ma postać przedrośla żeńskiego, u okrytonasiennych – woreczka zalążkowego; u nasiennych z płonnych komórek gametofitu żeńskiego rozwija się tkanka odżywcza zarodka wchodząca w skład nasienia – bielmo.

gametofor – forma gametofitu występująca u mszaków; ulistniona łodyżka z gametangiami na szczycie.

główka – część pręcika okrytonasiennych, złożona z dwóch pylników i łącznika.

haploidalny – mający pojedynczy garnitur chromosomów (n); u roślin telomowych haploidalne są spory, gametofity i rozwijające się na nich gamety.

heterogamia – forma zapłodnienia u niektórych glonów, w której obie gamety są ruchliwe (nie ma nieruchomej komórki jajowej), ale różnią się wielkością.

hydrochoria – roznoszenie nasion przez wodę.

hydrogamia – wodopylność, rzadka forma zapylania u roślin nasiennych, np. u jezierzy lub rogatka.

intyna – endosporium, wewnętrzna warstwa ściany spory lub ziarna pyłku, zbudowana z celulozy; ściana łagiewki pyłkowej utworzona jest tylko z intyny.

izogamia – forma zapłodnienia u niektórych glonów, w której obie gamety są nieodróżnialne morfologicznie (nie ma nieruchomej komórki jajowej).

jądro wtórne – u okrytonasiennych powstaje ze zlania dwóch jąder komórki centralnej woreczka zalążkowego; po połączeniu się z jądrem komórki plemnikowej powstaje triploidalne jądro macierzyste bielma wtórnego.

jednakozarodnikowy – wytwarzający jeden rodzaj zarodników.

kłos zarodnionośny – skupienie liści zarodnionośnych u niektórych paprotników, forma sporofilostanu.

komórka archesporialna – komórka archesporu, dzieląca się mejotycznie; komórka macierzysta zarodników.

komórka centralna – dwujądrowa komórka występująca u okrytonasiennych w woreczku zalążkowym, jest odpowiednikiem płonnych komórek gametofitu żeńskiego; po zlaniu się obu jej jąder ze sobą (w jądro wtórne) i z jedną z komórek plemnikowych (podwójne zapłodnienie) z komórki centralnej rozwija się bielmo.

komórka generatywna – w dojrzałym ziarnie pyłku komórka będąca odpowiednikiem plemni; dzieli się, wytwarzając dwie komórki plemnikowe (lub dwa plemniki); u nagonasiennych na ogół tylko jedna z komórek plemnikowych (jeden z plemników) uczestniczy w zapłodnieniu, druga komórka ginie; u okrytonasiennych występuje proces podwójnego zapłodnienia, w którym biorą udział obie komórki plemnikowe.

komórka jajowa – duża, nieruchliwa gameta żeńska; występuje u wszystkich roślin telomowych.

komórka plemnikowa – nieruchliwa gameta męska, dostarczana do komórki jajowej w łagiewce pyłkowej; występuje u okrytonasiennych i niektórych nagonasiennych.

komórka rozrodcza – gameta.

komórka wegetatywna – w dojrzałym ziarnie pyłku komórka będąca głównym lub jedynym odpowiednikiem płonnych części przedrośla męskiego; obok niej występuje komórka generatywna.

kwiat – u nasiennych: organ sporofitu służący do rozmnażania, obupłciowy lub rozdzielnopłciowy (kwiat męski i żeński); u nagonasiennych ma postać strobili; u okrytonasiennych złożony jest z płonnych listków okwiatu, pręcików i słupków osadzonych na dnie kwiatowym.

lęgnia – oogonium.

liścień – pierwszy liść młodego sporofitu, część zarodka; u nagonasiennych zarodek posiada kilka liścieni, u okrytonasiennych dwa lub jeden liścień; u niektórych roślin bielmo w nasieniu jest słabo wykształcone i liścienie gromadzą substancje zapasowe potrzebna w czasie kiełkowania nasienia.

liść zarodnionośny – sporofil.

łagiewka – długa wypustka ziarna pyłku, której zadaniem jest dostarczenie komórek plemnikowych (plemników) do wnętrza gametofitu żeńskiego, w bezpośrednie sąsiedztwo komórki jajowej (u okrytonasiennych – także w sąsiedztwo wtórnego jądra komórki centralnej woreczka zalążkowego).

łącznik – u okrytonasiennych element łączący dwa pylniki w główkę pręcika.

łożysko – część owocolistka, z którego wyrasta zalążek i do którego jest później przyczepiony.

łupina nasienna – zewnętrzna część nasienia, powstała z osłonek zalążka, z diploidalnych tkanek macierzystego sporofitu.

makrospora – u paprotników różnozarodnikowych i u nasiennych: zarodnik duży, powstający w makrosporangium; makrospory powstają w wyniku podziału mejotycznego, często trzy obumierają i pozostaje tylko jedna (tak jest u nasiennych); z makrospory rozwija się przedrośle żeńskie (gametofit żeński).

makrosporangium – zarodnia duża, organ sporofitu, w którym produkowane są makrospory (często jedna makrospora); u roślin nasiennych jest to ośrodek zalążka.

makrosporofil – liść zarodnionośny, na którym rozwijają się makrosporangia; u roślin nasiennych makrosporofilem jest owocolistek.

malakogamia – zapylanie przez ślimaki.

mejospora – spora powstała w wyniku mejozy; spory u roślin telomowych są mejosporami.

mejoza – podział mejotyczny (redukcyjny), specjalny typ podziału komórkowego, w wyniku którego z jednej komórki diploidalnej powstają cztery komórki haploidalne; u roślin telomowych mejozie podlegają komórki macierzyste spor, zwane komórkami archesporialnymi.

merystem archesporialny – archespor.

mikrospora – u paprotników różnozarodnikowych i u nasiennych: zarodnik mały, powstający w mikrosporangium w wyniku podziału mejotycznego; z mikrospory rozwija się męskie przedrośle (gametofit męski); u nasiennych mikrosporami są niedojrzałe (jednokomórkowe) ziarna pyłku.

mikrosporangium – zarodnia mała, organ sporofitu, w którym produkowane są mikrospory; u nasiennych ma postać woreczka pyłkowego.

mikrosporofil – liść zarodnionośny, na którym rozwijają się mikrosporangia; u roślin nasiennych mikrosporofilem jest pręcik.

myrmekochoria – rozsiewanie nasion przez mrówki.

nitka – część pręcika okrytonasiennych.

nasienie – organ roślin nasiennych służący do rozmnażania i rozprzestrzeniania gatunku, pozwalający także przetrwać niekorzystne warunki (zimno, suszę); składa się z łupiny, bielma i zarodka; czasami zamiast bielma występuje obielmo; jest tworem złożonym z elementów trojakiego pochodzenia: (1) łupina nasienna i obielmo (o ile istnieje) rozwijają się z tkanek macierzystej rośliny (sporofitu), są więc diploidalne, (2) bielmo pochodzi z tkanek gametofitu żeńskiego, i jest haploidalne (prabielmo u nagonasiennych) lub triploidalne (bielmo wtórne u okrytonasiennych, powstałe w procesie podwójnego zapłodnienia), (3) zarodek jest nowym sporofitem, jest więc diploidalny; nasiona rozsiewane są w różny sposób – przy pomocy wiatru (anemochoria), wody (hydrochoria), zwierząt (zoochoria) lub samodzielnie (autochoria).

obielmo – nietypowa tkanka odżywcza występująca w nasieniu niektórych roślin obok lub zamiast bielma; pochodzi z tkanek wegetatywnych ośrodka zalążka macierzystego sporofitu, jest zatem diploidalna.

okienko – otwór w ośrodku zalążka; u nagonasiennych do okienka trafiają ziarna pyłku i tam kiełkują, u okrytonasiennych przez okienko zwykle wrasta do ośrodka zalążka łagiewka pyłkowa (pyłek trafia na znamię słupka).

okwiat – część kwiatu okrytonasiennych, bądź to niezróżnicowana (u jednoliściennych), bądź też zróżnicowana na (niepozorny) kielich i (barwną) koronę; kielich złożony jest z działek, korona – z płatków; funkcją okwiatu jest często przywabianie owadów, które uczestniczą w zapylaniu (entomogamia); u roślin wiatropylnych okwiat często ulega redukcji.

oogamia – forma zapłodnienia występująca u roślin telomowych, w której komórka żeńska ma postać komórki jajowej, tj. jest duża i nieruchliwa, natomiast komórka męska może być ruchliwa (plemnik) lub nieruchliwa (komórka plemnikowa).

oogonium – lęgnia, forma gametangium żeńskiego u glonów, w której nie ma osłonki i wszystkie komórki przekształcają się w komórki jajowe.

ornitochoria – rozsiewanie nasion przez ptaki.

ornitogamia – zapylanie przez ptaki (np. kolibry).

osłonki zalążka – płonne elementy otaczające ośrodek zalążka i zrastające się tak, że pozostaje otwór – okienko; po zapyleniu i zapłodnieniu przekształcają się w łupinę nasienną.

ośrodek zalążka – odpowiednik makrosporangium u nasiennych; wewnątrz ośrodka zachodzi podział mejotyczny, w wyniku którego rozwijają się cztery makrospory; trzy z nich obumierają, rozwija się tylko jedna; makrospora nigdy nie opuszcza ośrodka, rozwija się w gametofit żeński, przybierający postać zredukowanego przedrośla u nagonasiennych lub woreczka zalążkowego u okrytonasiennych; po zapyleniu i zapłodnieniu ośrodek zalążka często degeneruje, ale u niektórych roślin (np. u goździków) rozwija się w specjalną tkankę odżywczą zarodka – obielmo.

owadopylność – entomogamia.

owocolistek – makrosporofil u roślin nasiennych; u nagonasiennych jest łuskowaty, u okrytonasiennych zrośnięty w słupek; na owocolistku lub wewnątrz słupka rozwijają się zalążki.

plemnia – anterydium.

plemnik – ruchliwa gameta męska, występuje u mszaków, paprotników i niektórych nagonasiennych (np. u sagowców); powstaje w plemni lub jest wynikiem podziału komórki generatywnej.

podwójne zapłodnienie – proces występujący u okrytonasiennych, unikalny w całym świecie istot żywych; w procesie zapłodnienia biorą udział dwie (haploidalne) komórki plemnikowe, jedna łączy się z (haploidalną) komórką jajową, tworząc (diploidalną) zygotę; druga komórka plemnikowa łączy się z jądrem wtórnym komórki centralnej woreczka zalążkowego, które z kolei powstaje ze zlania dwóch jąder haploidalnych; rezultatem tego procesu jest więc komórka triploidalna, rozwijająca się następnie w bielmo.

podział mejotyczny – mejoza.

podział redukcyjny – mejoza.

prabielmo – bielmo pierwotne, haploidalna tkanka odżywcza w nasieniu nagonasiennych, rozwija się z tkanek gametofitu żeńskiego.

pręcik – mikrosporofil u roślin nasiennych, u nagonasiennych często łuskowaty; na łusce leżą woreczki pyłkowe, u okrytonasiennych złożony z główki i nitki; główka złożona jest z dwóch pylników połączonych łącznikiem; każdy pylnik złożony jest z dwóch woreczków pyłkowych.

protalium – prothallium, przedrośle.

protonema – splątek.

przedrośle – drobna, niepozorna forma gametofitu występująca u paprotników i częściowo u nasiennych.

przedrośle męskie – postać gametofitu męskiego u paprotników różnozarodnikowych.

przedrośle żeńskie – postać gametofitu żeńskiego u paprotników różnozarodnikowych oraz u nagonasiennych; u okrytonasiennych jego odpowiednikiem jest woreczek zalążkowy; przedrośle żeńskie może rosnąć jako samodzielna roślina, częściej jednak nigdy nie opuszcza ścian makrospory, z której się rozwija.

pylnik – u okrytonasiennych element wchodzący w skład główki pręcika; dwa pylniki połączone są łącznikiem, każdy pylnik utworzony jest przez dwa woreczki pyłkowe.

pyłek – ziarna pyłku.

rodnia – archegonium.

różnozarodnikowy – wytwarzający dwa rodzaje zarodników: mikrospory i makrospory.

samopylność – autogamia.

słupek – u okrytonasiennych żeński organ rozrodczy kwiatu, utworzony przez owocolistek zrośnięty wzdłuż krawędzi lub przez kilka zrośniętych owocolistków; słupek składa się ze znamienia, szyjki i zalążni.

splątek – protonema, młodociana, nitkowata, plechowata postać gametofitu u mszaków, z której rozwijają się gametofory.

spora – zarodnik, haploidalna, jednokomórkowa, bezpłciowa struktura, często o charakterze przetrwalnikowym; u roślin telomowych spory wytwarzane są przez sporofit, powstają w wyniku podziału mejotycznego, są więc mejosporami; wyrasta z nich gametofit; u mszaków i paprotników zarodniki są tworami umożliwiającymi zasiedlanie przez dany gatunek nowych terenów, a więc tworami służącymi do rozmnażania i rozprzestrzeniania się; u paprotników różnozarodnikowych i nasiennych występują osobne mikrospory i makrospory; najbardziej zewnętrzną część spory stanowi egzyna, pod nią znajduje się intyna.

sporangium – organ rośliny, w którym produkowane są spory; sporangia rozwijają się na sporoficie; u paprotników różnozarodnikowych i u nasiennych występują mikrosporangia i makrosporangia.

sporofil – liść zarodnionośny; liść, na którym rozwijają się sporangia; organ sporofitu; przeciwieństwo trofofilu.

sporofilostan – skupienie sporofili, zwykle w postaci kłosa lub strobili.

sporofit – pokolenie bezpłciowe, diploidalne pokolenie rozmnażające się bezpłciowo, przez spory; u mszaków nietrwałe, rozwija się kosztem gametofitu, u pozostałych roślin telomowych pokolenie dominujące.

strobila – szyszka, organ sporofitu niektórych roślin nagonasiennych, zwykle rozdzielnopłciowy, złożony ze mikrosporofili albo makrosporofili, na których rozwijają się odpowiednie sporangia; męskie szyszki są nietrwałe i po wytworzeniu pyłku usychają, żeńskie szyszki są trwałe aż do dojrzenia i wypadnięcia nasion.

synergidy – dwie komórki sąsiadujące z komórką jajową u okrytonasiennych, tworzące razem z nią aparat jajowy; odpowiedniki płonnych komórek rodni.

sznureczek – struktura łącząca zalążek z owocolistkiem (z łożyskiem).

szyjka – część słupka łącząca znamię z zalążnią.

szyszka – strobila.

teriogamia – zapylanie przez ssaki (np. wiewiórki); faktyczną formą teriogamii jest chiropterogamia.

triploidalny – mający potrójny garnitur chromosomów (3n) w jądrach komórkowych; triploidalne jest w typowych wypadkach bielmo w nasionach okrytonasiennych.

trofofil – liść płonny, liść asymilacyjny, funkcjonujący jako organ fotosyntezy, tj. liść, na którym nie rozwijają się zarodnie; organ sporofitu; przeciwieństwo sporofilu.

wiatropylność – anemogamia.

wodopylność – hydrogamia.

woreczek pyłkowy – mikrosporangium u roślin nasiennych, część pręcika.

woreczek zalążkowy – woreczek zarodkowy, postać gametofitu żeńskiego u okrytonasiennych; składa się z 7 komórek, ale 8 jąder; są to: komórka jajowa, dwie synergidy, trzy antypody oraz dwujądrowa komórka centralna; komórka jajowa wraz z synergidami tworzy aparat jajowy.

woreczek zarodkowy – poprawna, ale rzadko używana nazwa gametofitu żeńskiego u okrytonasiennych; woreczek zalążkowy.

zalążek – organ roślin nasiennych, rozwijający się na owocolistku lub wewnątrz słupka, złożony z ośrodka i osłonki (lub osłonek), które nie zrastają się całkowicie, pozostawiając niewielki otwór – okienko; zalążek przyczepiony jest do owocolistka, do miejsca zwanego łożyskiem; połączenie między łożyskiem a zalążkiem to sznureczek; ośrodek zalążka jest odpowiednikiem makrosporangium; po zapyleniu i zapłodnieniu zalążek przekształca się w nasienie.

zalążnia – część słupka, w której rozwijają się zalążki; po zapyleniu i zapłodnieniu przekształca się w owoc.

zapłodnienie – połączenie się plemnika (komórki plemnikowej) z komórką jajową, w wyniku czego powstaje zygota; u okrytonasiennych występuje podwójne zapłodnienie.

zapylenie – przeniesienie pyłku na znamię słupka (u okrytonasiennych) lub do okienka zalążka (u nagonasiennych); w zapyleniu uczestniczy zwykle wiatr (anemogamia) lub zwierzęta, na ogół owady (zoogamia), rzadko woda (hydrogamia).

zarodek – młodociana, zatrzymana w rozwoju postać sporofitu, część nasienia u roślin nasiennych; zarodek zaopatrzony jest w substancje zapasowe umożliwiające jego rozwój w czasie kiełkowania, zanim rozwinie się w młodą roślinę zdolną do fotosyntezy; substancje te mogą być zgromadzone w bielmie, w obielmie lub w samym zarodku (w liścieniach).

zarodnia – sporangium.

zarodnik – spora.

ziarno pyłku – męski element rozrodczy u nasiennych, powstający w woreczku pyłkowym jako haploidalny twór jednokomórkowy (mikrospora), otoczony ścianą zbudowaną z egzyny i intyny; mikrospora następnie dzieli się, tak że dojrzałe ziarno pyłku utworzone jest z co najmniej dwóch komórek – wegetatywnej i generatywnej (u nagonasiennych są zwykle jeszcze dodatkowe, nietrwałe komórki ścienne); z komórki generatywnej powstają następnie dwie komórki plemnikowe; dojrzałe ziarno pyłku przenoszone jest (najczęściej przez wiatr lub owady) do okienka zalążka (u nagonasiennych) lub na znamię słupka (u okrytonasiennych), i tam kiełkuje, wytwarzając łagiewkę pyłkową, której zadaniem jest dostarczenie komórek plemnikowych w sąsiedztwo komórki jajowej.

znamię – część słupka przyjmująca ziarna pyłku, które po znalezieniu się na znamieniu kiełkują w łagiewkę.

zoochoria – rozsiewanie nasion przez zwierzęta.

zoogamia – zapylanie przez zwierzęta (entomogamia, malakogamia, ornitogamia, chiropterogamia, teriogamia).

zygota – diploidalna komórka powstała w wyniku zapłodnienia; u roślin telomowych z zygoty powstaje sporofit.