Roślinny mastermind – zegar biologiczny

Autor artykułu:

mgr Weronika Fydryszewska, Uniwersytet Gdański, Wydział Biologii, Katedra Cytologii i Embriologii Roślin

Życie na Ziemi dostosowane jest do jej obrotów, zarówno wokół własnej osi, jak i obiegu wokół Słońca. Wszystkie organizmy musiały wykształcić swoiste wewnętrzne zegary biologiczne umożliwiające im zsynchronizowanie procesów biologicznych z fazami dnia i nocy, a także ze zmianami pór roku. U ludzi skutkuje to różnym wydzielaniem hormonów, zmianami ciśnienia krwi, zapotrzebowaniem na sen czy wahaniami temperatury ciała. Za odkrycie mechanizmów molekularnych regulujących rytm dobowy przyznano w 2017 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny. Jeffrey C. Hall, Michael Rosbash i Michael W. Young, wykorzystując muszkę owocówkę (Drosophila melanogaster) jako organizm modelowy, zbadali geny regulujące nasz wewnętrzny zegar biologiczny, zidentyfikowali również proteiny jakie te geny kodują. Mimo, że rytm dobowy opisywany był w literaturze już wcześniej, dopiero to odkrycie umożliwiło dogłębne zrozumienie procesów komórkowych, adaptacji fizjologii i zachowania zwierząt do pór dnia i nocy (Nobel Prize Lessons, Nobel Prize in Phisiology or Medicine 2017).

Francuski astronom z XVIII wieku Jean Jacques d’Ortous de Mairan badał mimozę wstydliwą (Mimosa pudica). Zaobserwował, że jej liście składały się nocą, a otwierały za dnia. Postanowił więc umieścić roślinę w warunkach stałego braku światła. Okazało się, że niezależnie od dostępu do światła liście rozkładały się i składały zgodnie z ich rytmem dobowym. Doświadczenie to pozwoliło udowodnić istnienie wewnętrznego zegara kontrolującego fizjologię tej rośliny.

Właściwa synchronizacja wewnętrznego zegara ze zmianami środowiskowymi jest ściśle związana z rozwojem roślin. Wpływa między innymi na prawidłowy rozwój hipokotylu, powstawanie kwiatów, przebieg fotosyntezy czy ruchy liści. Wynika to z faktu, że jego główną rolą jest regulacja fizjologicznej reakcji roślin na zmiany zewnętrznych warunków środowiskowych.

Mechanizm rytmu dobowego

U rośliny modelowej Arabidopsis thaliana opisano pętlę regulacji cyklu dobowego, opartą na transkrypcyjno-translacyjnym sprzężeniu zwrotnym ujemnym trzech genów: CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) i LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY) – należących do rodziny czynników transkrypcyjnych MYB (np. Dubos et al. 2010) oraz TIMING OF CAB2 EXPRESSION 1 (TOC1) (Alabadi et al. 2001; Sanchez i Kay, 2016). Ekspresja czynników CCA1 i LHY zachodzi o poranku pod wpływem pojawienia się światła słonecznego. Wspólnie hamują ekspresję TOC1. O zmierzchu poziom ekspresji genów kompleksu porannego spada, rozpoczyna się ekspresja TOC1, który pośrednio negatywnie reguluje transkrypcję genów CCA1 i LHY. Istnieją również dodatkowe czynniki regulujące rytm dobowy, należące do genów z rodziny PRR, których ekspresja zachodzi sukcesywnie w ciągu całego dnia (Sanchez i Kay, 2016). Ten skomplikowany mechanizm działania wielu genów, produktów ich ekspresji czy dodatkowych komponentów stanowi molekularny „mastermind” kontrolujący rytm dobowy roślin.

Rysunek 1. Uproszczony schemat zależności pomiędzy czynnikami transkrypcyjnymi regulującymi rytm dobowy u Arabidopsis thaliana. (1) Pod wpływem światła słonecznego zachodzi ekspresja czynników CCA1 i LHY. Wspólnie hamują ekspresję TOC1. (2) Zapadający zmrok powoduje spadek ekspresji genów kompleksu porannego, rozpoczyna się ekspresja TOC1, który pośrednio negatywnie reguluje transkrypcję genów CCA1 i LHY.

Rola hormonów w regulacji cyklu dobowego

Różne egzogenne warunki środowiskowe, takie jak zmienne oświetlenie, wahania temperatury, stres abiotyczny czy patogeny, regulują syntezę hormonów roślinnych. Hormony te z kolei wpływają na szeroki wachlarz procesów fizjologicznych, zapewniających maksymalny stopień przystosowania do zmian w środowisku. Jest to szczególnie istotne w przypadku roślin jako organizmów osiadłych, nie mogących zmienić miejsca bytowania i uciec od zagrożeń czy szukać korzystniejszych warunków. Fitohormony, takie jak cytokininy, auksyny, brasinosteroidy, kwas abscysynowy, gibereliny, etylen i kwas salicylowy, regulują fizjologię roślin i są jednocześnie regulowane przez czynniki zewnętrzne. Zmiany intensywności oświetlenia zmieniają poziomy cytokinin, auksyn, brasinosteroidów, kwasu abscysynowego i giberelin w komórkach. Wywołuje to różne skutki, niezbędne do prawidłowego rozwoju: od kiełkowania po wydanie nasion. W bezpośrednich pomiarach stężeń hormonów wykazano akumulację cytokinin i auksyn oraz uwalnianie etylenu w połowie dnia, po zmroku wzrasta zaś stężenie kwasu abscysynowego w komórkach. Bezpośredni wpływ na rytm dobowy mają brasinosteroidy i kwas abscysynowy. Cytokininy wykazują nieznaczny wpływ na cykliczność, natomiast silnie oddziałują na indywidualną fazę cyklu. Precyzję zmian faz zegara dobowego kontroluje stężenie auksyn. (Hanano et al. 2006)

Tabela 1. Opracowana na podstawie: Hanano et al. 2006

Hormony Rola w regulacji rytmu dobowego
Cytokininy
  • Skracanie okresowości
  • Opóźnienie faz
  • Wspieranie rytmu w ciemności
Auksyny
  • Regulacja zachowania i precyzji rytmu dobowego, zwłaszcza w warunkach stałego oświetlenia
Brasinosteroidy
  • Regulacja szeregu reakcji fotomorfogenicznych
ABA
  • Kontrola różnych procesów: od stanu uśpienia nasion po starzenie się
  • Zmiana stężenia w odpowiedzi na stres suszy, zasolenie, zimno czy stres biotyczny  – stanowi hormon bezpośrednio reagujący na czynniki zewnętrzne
  • Wydłuża okresowość dobową, a efekt wydaje się być zależny od światła

 

Inne czynniki a rytm dobowy

Składniki odżywcze i jony pełnią rolę kofaktorów lub cząsteczek sygnałowych w metabolizmie, są również niezbędne do syntezy białek i makromolekuł. Zarówno mikro (np. miedź, żelazo, cynk, magnez), jak i makroelementy (np. azot, fosfor, siarka, wapń, magnez, potas), są niezbędne w rozwoju – w odpowiednich ilościach. Ich niedobór opóźnia wzrost roślin, nadmiar natomiast może być toksyczny. Zapotrzebowanie na składniki odżywcze wynika z rytmu dobowego jako konsekwencji zmian między innymi w fotosyntezie i tempie transpiracji. Zatem dochodzimy do wniosku, że rośliny są pod ścisłą kontrolą metabolizmu i cyklu dobowego (Sanchez i Kay, 2016).

Słowniczek:

Ekspresja genów – proces prowadzący do powstania białek lub RNA, na podstawie informacji genetycznych zawartych w genach

Hipokotyl – organ roślin nasiennych znajdujący się pomiędzy korzeniem a liścieniami, który może podczas kiełkowania wydłużać się i wynosić rosnące liścienie ponad powierzchnię gleby, umożliwiając im prowadzenie fotosyntezy

Kofaktor  – niebiałkowa cząsteczka związku chemicznego, która po przyłączeniu się do enzymu aktywuje go. Połączenie kofaktora z enzymem zwane jest koenzymem

Organizmy modelowe – niewielkie organizmy o krótkim cyklu życiowym, małym ale dobrze poznanym genomie, wydające liczne potomstwo wykorzystywane do badań genetycznych

Patogeny – czynniki chorobotwórcze wywołujące zaburzenia metabolizmu, m.in. toksyny bakteryjne, wirusy, promieniowanie jonizujące

Czynniki transkrypcyjne – białka wpływające na aktywność genów na etapie inicjacji transkrypcji

Sprzężenie zwrotne ujemne – mechanizm oddziaływania na siebie czynników, który polega na hamującym działaniu efektu na przyczynę

Stres abiotyczny – reakcja organizmu na nieożywione fizykochemiczne czynniki środowiska

Transkrypcja – proces syntezy RNA, podczas którego na matrycy DNA syntetyzowana jest komplementarna nić RNA

Translacja – jeden z etapów syntezy białek, kiedy na podstawie mRNA syntetyzowany jest polipeptyd

 

Źródła:

https://www.nobelprize.org/uploads/2018/07/NobelPrizeLessons_2017_Medicine_Text_for_pupils.pdf

https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/press-39.pdf

Dubos C, Stracke R, Grotewold E, Weisshaar B, Martin C, Lepiniec L, 2010 MYB transcription factors in Arabidopsis. Trends Plant Sci. 15: 573-581

Hanano S, Domagalska MA, Nagy F, Davis SJ, 2006. Multiple Phytohormones Influence Distinct Parameters Of The Plant Circadian Clock, Genes to Cells: 11:1381-1392

Sanchez SE, Kay SA, 2016. The Plant Circadian Clock: From a Simple Timekeeper to a Complex Developmental Manader, Cold Spring Harb Perspect Biol 2016:8:a027748

Hasła opracowano na podstawie internetowej encyklopedii PWN https://encyklopedia.pwn.pl/

Print Friendly, PDF & Email

Kategorie: Biologia,Biologia Matura,Ciekawostki biologiczne,Fizjologia roślin,Świat roślin

Tagi: ,,,,,,,

Pozostaw odpowiedź

This site uses Akismet to reduce spam. Learn how your comment data is processed.