Zrozumieć zapłodnienie u roślin kwiatowych

Autorzy artykułu:

Edyta Ziegert*, Joanna Rojek

Uniwersytet Gdański, Wydział Biologii, Katedra Cytologii i Embriologii Roślin

*edyta0712(a)wp.pl

Mechanizm podwójnego zapłodnienia u Arabidopsis

Arabidopsis thaliana (rzodkiewnik, rodzina kapustowate; Fig.1) jest modelową rośliną, ze względu na swój niewielki genom (114.5 Mb/125 Mb całkowity; https://www.arabidopsis.org) oraz typ rozmnażania. Dzikie ekotypy rzodkiewnika występują prawie na całym świecie (FNA). A. thaliana charakteryzuje się niewielkimi rozmiarami (25-40 cm), krótkim cyklem życiowym (około 6 tygodni), samopylnością oraz licznie wytwarzanym potomstwem w postaci nasion. Wymaga zapłodnienia komórki jajowej i centralnej do prawidłowego rozwoju nasion.

Fig. 1. Arabidopsis thaliana, ekotyp Landsberg erecta (fot. Joanna Rojek)

Strukturami kwiatu, które są niezbędne dla procesu podwójnego zapłodnienia są pylniki, które zawierają ziarna pyłku oraz zalążki – wewnątrz których obecny jest gametofit żeński. W dojrzałym gametoficie żeńskim znajduje się komórka centralna oraz komórka jajowa i towarzyszące jej komórki pomocnicze – synergidy, które wraz z komórką jajową tworzą aparat jajowy zlokalizowany na biegunie mikropylarnym. Zgodne ziarna pyłku natrafiają na znamię słupka i wytwarzają łagiewkę, która „niesie” dwie komórki plemnikowe. W trakcie procesu podwójnego zapłodnienia jedna komórka plemnikowa łączy się z komórką jajową tworząc zygotę, z której po wielu podziałach powstanie zarodek. Druga komórka plemnikowa zapładnia komórkę centralną dając początek bielmu (Rodkiewicz, 1973).

Dzięki współczesnym technikom cytologicznym, ultrastrukturalnym oraz molekularnym, proces podwójnego zapłodnienia u Arabidopsis można śledzić na żywo, określać geny kontrolujące zapłodnienie oraz uzupełniać bądź weryfikować dotychczasowe poglądy (Hamamrura i in., 2012). W procesie podwójnego zapłodnienia u Arabidopsis można wyróżnić kilka etapów. W pierwszym etapie, dwie komórki plemnikowe, wraz z jądrem wegetatywnym łagiewki (lub bez), przedostają się do wnętrza gametofitu żeńskiego w rejon aparatu jajowego, a dokładnie do jednej z synergid. Degeneracja synergidy rozpoczyna się w wyniku bezpośredniego kontaktu z łagiewką pyłkową, ale tuż przed uwolnieniem jej zawartości do wnętrza gametofitu (Sandaklie-Nikolova i in., 2007). Jako, że plemniki są komórkami nieruchliwymi, pozbawionymi wici, sugeruje się, że uwolnienie zawartości łagiewki pyłkowej dokonuje się wyłącznie poprzez mechaniczny wyrzut komórek plemnikowych wraz z jądrem wegetatywnym w rejon aparatu jajowego (Hamamura i in., 2012). Po zdeponowaniu zawartości łagiewki, dwie komórki plemnikowe zostają przez krótki czas w fazie spoczynku wewnątrz gametofitu żeńskiego, pozostając w bliskim sąsiedztwie komórek docelowych: komórki centralnej i jajowej. W następnym etapie dochodzi do fuzji gamet: zachodzi plazmogamia (połączenie cytoplazmy), transport jąder plemnikowych przy udziale cytoszkieletu w kierunku jąder docelowych i kariogamia (połączenie jąder) komórek docelowych (Kawashima i in., 2014) (Fig. 2). Fuzja jąder docelowych zachodzi nieco wcześniej w komórce centralnej niż w komórce jajowej. W wyniku podwójnego zapłodnienia powstaje diploidalny zarodek oraz triploidalne bielmo. Bielmo będzie spełniało rolę odżywczą dla rozwijającego się zarodka (Faure i in., 2004).

U Arabidopsis nie stwierdzono preferencyjności w zapłodnieniu, co oznacza, że każda z dwóch komórek plemnikowych może zapłodnić komórkę jajową lub komórkę centralną z taką samą częstotliwością (Hamamura i in., 2012).

Fig. 2. Schemat podwójnego zapłodnienia u Arabidopsis. W pierwszym etapie, dwie komórki plemnikowe (s), dostarczane są do gametofitu żeńskiego dzięki łagiewce pyłkowej (pt), uwalniającej swoją zawartość w jednej z synergid (syn). Plemniki zostają biernie wyrzucone (czarna strzałka) do niewielkiej przestrzeni pomiędzy aparatem jajowym a komórką centralną i po fazie spoczynku i mobilizacji łączą się z komórkami docelowymi (czerwone strzałki). Pozostałe oznaczenia: zalążek (ov); komórka jajowa (ec); jądro wtórne komórki centralnej (scn); wakuola (cv). Autor – Joanna Rojek

Literatura:

Faure J. E., Rotman N., Fortune P., Dumas C., 2002. Fertilization in Arabidopsis thaliana wild type: Developmental stages and time course, The Plant Journal, 30(4):481-488

Hamamura Y., Nagahara S., Higashiyama T., 2012. Double fertilization on the move, Current Opinion in Plant Biology, 15:70-77

Kawashima T., Maruyama D., Shagirov M., Hamamura Y., Yelagandula R., Toyama Y., Berger F., 2014. Dynamic F-actin movement is essential for fertilization in Arabidopsis thaliana, eLife;3:e04501. DOI: 10.7554/eLife.04501

Rodkiewicz B., 1973. Eksperymentalna embriologia roślin, PWN

Sandaklie-Nikolova L., Palanivelu R., King E.J., Copenhaver G.P., Drews G.N., 2007. Synergid Cell Death in Arabidopsis Is Triggered following Direct Interaction with the Pollen Tube, Plant Physiology 4: 1753-1762

FNA, Flora of North America. Arabidopsis thaliana. Vol. 7 Page 226, 448, 450; http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=200009201