sk-healthcare.de cialis cialis fiyat cialis 20 mg cialis cialis fiyat cialis 20 mg Sportwetten https://lawyersbest.netpatibul.com bayan azdırıcı damla lifta cialis viagra vega 100 cialiscialis 20 mg

Wosk kutykularny – dyskretna broń dzbaneczników (Nepenthes L.)

Autorka artykułu: mgr Aleksandra Maria Kowalska, Uniwersytet Gdański, Wydział Chemii, Katedra Analizy Środowiska

Artykuł otrzymany: 19.08.2021; Zaakceptowany po recenzji i opublikowany: 30.08.2021

Rośliny wyższe są organizmami autotroficznymi, pozyskują jednak proste związki mineralne ze środowiska, przede wszystkim zawierające azot i fosfor. Nieliczne grupy roślin wytworzyły dodatkowe mechanizmy, pozwalające na zwiększenie ilości dostępnego dla nich azotu. Na przykład rośliny motylkowe wchodzą w symbiozę z bakteriami Rhizobium. Po tzw. „rozpoznaniu”, czyli wymianie sygnałów chemicznych i przyswojeniu ich, bakterie opanowują korzenie tworząc na nich brodawki. Bakterie asymilują azot cząsteczkowy, dając roślinie niezbędne związki azotowe. W zamian roślina daje bakteriom odpowiednie warunki do rozwoju oraz zaopatruje je w związki węgla [1]. Innym przykładem mogą być rośliny drapieżne, pozyskujące azot “na drodze polowania”. Najczęściej w skład menu tych roślin wchodzą różnego rodzaju owady oraz małe skorupiaki, zdecydowanie rzadziej bardziej zaawansowane grupy organizmów [2]. Rośliny drapieżne są nieocenionym źródłem wrażeń wizualnych dla obserwatorów, mającymi interesujące przystosowania pozwalające im na pozyskiwanie pożywienia, nadal nie w pełni przebadane pod kątem chemicznym.

Nepenthes, pułapki

 

Rys. 1. Schemat przedstawiający różne rodzaje pułapek roślin drapieżnych (rys. A. M. Kowalska)

 

Najczęstszym przystosowaniem morfologicznym do drapieżnictwa są widoczne na pierwszy rzut oka pułapki. Powstają w wyniku przekształcenia liścia, bądź po prostu wynikają z jego kształtu i właściwości. Pułapki te możemy podzielić na aktywne i pasywne, w zależności od wykorzystywanej do chwytania owada strategii (Rys. 1) [3]. Wpływ na wabienie owada ma przyciągający kolor – umożliwiający owadom odnalezienie drogi do rośliny oraz jej słodki zapach. Za wytwarzanie przez rośliny zapachu, przypominającego kwiaty bądź owoce, odpowiadają osmofory. W strukturę cząsteczek związków zapachowych wbudowane są grupy osmoforowe. Najczęściej jest to grupa aldehydowa, eterowa, estrowa, hydroksylowa i ketonowa [4]. Te elementy bez wątpienia kuszą obietnicą otrzymania nektaru, bądź pyłku, czyli niezbędnego pokarmu dla zapylaczy. Nektar to dla nich nic innego jak łatwo przyswajalne źródło energii. Jest to roztwór cukrów, olejków eterycznych, witamin, soli mineralnych, związków azotowych, kwasów organicznych, barwników oraz enzymów.

Jedną z najbardziej popularnych grup roślin drapieżnych są rośliny z rodzaju Nepenthes, czyli dzbaneczniki (przykład na Rys. 2). To właśnie one coraz częściej goszczą w polskich kwiaciarniach czy nawet sieciowych supermarketach ogrodniczych. Chodź naturalnie zasiedlają one głównie wyspy i półwyspy Azji Południowo-Wschodniej (Malezja, Indonezja, Filipiny), różniące się warunkami klimatycznymi od tych panujących w Polsce, przez swoją wyjątkowość i duży stopień trudności w uprawie, wybierane są one przez najbardziej ambitnych hodowców.

Dzbaneczniki (Nepenthaceae) posiadają wyżej wspomniane przystosowania pozwalające im na wabienie i łapanie owadów. Oprócz liści blaszkowych, wykorzystywanych do przeprowadzania procesu fotosyntezy, posiadają twory przekształcone w dzbany. To właśnie one odpowiadają za chwytanie i trawienie ofiary. Na dnie dzbana znajduje się płynna substancja, w skład której najczęściej wchodzą enzymy odpowiedzialne za strawienie zdobyczy. Dzban od góry zakończony jest śliskim perystomem, który powoduje utratę równowagi owada i ułatwia jego wpadnięcie do wnętrza organu łownego. Na górze dzbana znajduje się wieczko, które od spodu zawiera słodko pachnący nektar. Oprócz tego, zapobiega rozcieńczeniu cieczy trawiennej przez przedostającą się do dzbana wodę opadową [5].

 

Rys. 2. Roślina z gatunku Nepenthes reinwardtiana (fot. A.M. Kowalska) z kolekcji dr hab. Krzysztofa Banasia, prof. UG, z Wydziału Biologii.

 

Wszystkie wyżej wspomniane elementy wyglądają bardzo efektownie i robią ogromne wrażenie. A co z komponentami rośliny, które nie są widoczne na pierwszy rzut oka, a pełnią równie ważne funkcje? Właśnie takim detalem u dzbaneczników są woski kutykularne. Jest to przystosowanie strukturalne i chemiczne rośliny nieco bardziej dyskretne, niż barwa czy zapach. Woski pozwalają na funkcjonowanie roślin w trzech różnych obszarach. Pierwszy to interakcja rośliny z otoczeniem. Przede wszystkim są naturalną ochroną przed zanieczyszczeniami i drobnoustrojami, pełnią funkcję ochronną przed czynnikami środowiskowymi, chronią roślinę przed nadmiernym promieniowaniem słonecznym, odbijając światło i zmniejszając absorbcję promieniowania. Oprócz tego, hamują zbyt dużą utratę wody. Kolejny rodzaj oddziaływań to interakcje rośliny z roślinożercami. Wosk kutykularny, podobnie jak włoski czy kolce, odstrasza roślinożerców. Co więcej, stanowi formę ochrony pośredniej, ponieważ wabi on np. drapieżców mszyc. W kontekście wyżej wspomnianych dzbaneczników, wosk ma ogromne znaczenie w interakcji roślina – owad. Często błyszczące elementy rośliny zniechęcają owady do składania jaj, ale przede wszystkim, powodują zmniejszenie przyczepności owada w miejscach, w których obecna jest warstwa wosku. Wszystkie wyżej wymienione zyski, płynące z pokrycia roślin woskiem, są prawdziwe dla większości gatunków roślin lądowych.

Wnętrze organu łownego Nepenthes możemy podzielić na dwie strefy – górną i dolną (Rys. 3). Strefy te często różnią się kolorem, nakropieniem czy stopniem zmatowienia. Jest to spowodowane różnym składem chemicznym wosków pokrywających te strefy, a co za tym idzie, ich różną strukturą i pełnioną funkcją.

Rys. 3. Wnętrze organu łownego Nepenthes spectabilis (fot. A.M. Kowalska) z kolekcji dr hab. Krzysztofa Banasia, prof. UG, z Wydziału Biologii.

 

Najczęściej w skład wosku kutykularnego dzbaneczników wchodzą długołańcuchowe kwasy tłuszczowe, węglowodory, aldehydy, alkohole. U niektórych gatunków pojawiają się również sterole, triterpeny, taniny czy flawonoidy. Przykładowe struktury przedstawiono na Rys. 4. Skład chemiczny wpływa na fakt tworzenia przez wosk warstwy bezpostaciowej lub wyrastających z tej warstwy struktur krystalicznych. Wosk w formie kryształów pokrywa wyłącznie strefę górną dzbana. Jest to przystosowanie ułatwiające ześlizgiwanie się owada do strefy dolnej, która wypełniona jest płynem trawiennym.

 

Rys. 4. Jedne z najczęściej wykrywanych związków, występujących w składzie wosków powierzchniowych roślin z rodzaju Nepenthes (rys. A. M. Kowalska)

Jak już wcześniej wspomniano, wosk kutykularny w dużej mierze wpływa na przyczepność owada na powierzchni rośliny. W 2005 roku przeprowadzono badania, w których po kompilacji informacji z analiz chemicznych oraz mikroskopowych uzyskano odpowiedź, co tak na prawdę wpływa na przyczepność i utratę równowagi we wnętrzu organu łownego Nepenthes przez owada. Wosk pokrywający wnętrze dzbana tworzy strukturę dwuwarstwową. Dolna warstwa przyjmuje strukturę pianki – tworzą ją zespolone ze sobą płytki ułożone pod kątem ostrym do powierzchni. Ta twarda faktura zmniejsza powierzchnię styku odnóży z wnętrzem organu chwytnego. Górna warstwa jest zdecydowanie bardziej miękka i składa się z gęsto ułożonych, zachodzących na siebie, umieszczonych równolegle do powierzchni płytek. Odrywające się kawałki tej warstwy zanieczyszczają odnóża ofiar [6]. Struktura obu warstw stanowi podstawę mechanizmu łapania owadów.

Oprócz wpływu składu chemicznego na strukturę wosku kutykularnego, jego składniki pełnią szereg przydatnych funkcji dla tych roślin. Alkany są podstawową ochroną rośliny przed utratą wody. Kwasy tłuszczowe o długim łańcuchu, tokoferole i triterpeny potrafią dać początek mechanizmom obronnym, gdy na powierzchni rośliny pojawią się patogeny. Często wykrywany sterol zwierzęcy – cholesterol jest prekursorem mechanizmów obronnych podczas stresu osmotycznego oraz pozwala zachować ciągłość błony komórkowej [7]. W literaturze, coraz częściej pojawiają się spekulacje, odnośnie powiązania pomiędzy zawartością wybranych składników wosków (w tym aldehydów) a obecnością struktur krystalicznych. Przypuszcza się, że przewaga tylko kilku wybranych klas substancji w składzie wosków warunkuje obecność kryształów [8].

Niektóre strategie, wykorzystywane przez rośliny, nie są tak oczywiste jak inne. Bazują na trudnych do zauważania przystosowaniach. Dlatego woski kutykularne, pokrywające różne części roślin drapieżnych, są nadal słabo poznanym elementem ich strategii łowieckiej. Analizy tej warstwy wymagają stosowania kilku różnych typów badań. W chwili obecnej, istnieje niewiele doniesień pozwalających na określenie istotności cech chemicznych w procesie chwytania owadów. Najczęściej stosowaną metodą, wykorzystywaną do analizy składu chemicznego jest chromatografia gazowa sprzężona ze spektrometrią mas. Na uzupełnienie informacji z analiz chemicznych i obserwacji makroskopowych pozwala wykorzystanie skaningowej mikroskopii elektronowej, która dostarcza informacji o strukturach przestrzennych analizowanego wosku. Dopiero powiązanie tych wszystkich danych pozwala na przynajmniej częściowe zrozumienie tych, jakże wyspecjalizowanych, przystosowań dzbaneczników do chwytania owadów. Wyjaśnia to zapewne, dlaczego temat ten jest wciąż stosunkowo słabo rozpoznany i nakreśla dalsze kierunki badań.

 

Literatura:

[1] Martuniuk, S., (2012) Naukowe i praktyczne aspekty symbiozy roślin strączkowych z bakteriami brodawkowymi. Polish Journal of Agronomy, 9, 17-22.

[2] Krasuska, U., Glinka A., Gniazdowska, A., (2012) Menu roślin mięsożernych. Kosmos, 61, 635- 646.

[3] Krasuska, U., Dzierżyńska, A., Ciąćka, K., Andrzejczak, O., Staszek, P., Gniazdowska A., (2015) Rośliny mięsożerne jako przykład adaptacji do niesprzyjających warunków środowiska naturalnego. W: Różnorodność biologiczna – od komórki do ekosystemu Funkcjonowanie roślin i grzybów. Środowisko – eksperyment – edukacja (pod redakcją: Bajguz, A., Ciereszko, I.,), Polskie Towarzystwo Botaniczne, Warszawa, 77-88.

[4] Mitka, K., Staryńska, J., (2012) Synteza substancji zapachowych- pochodnych aldehydowych. Czasopismo techniczne. Chemia,17, 135-148.

[5] Lack, A. J., Evans, D. E., (2005) Instant Notes: Plant Biology, Bios, New York, 223-225.

[6] Gorb, E., Haas, K., Henrich, A., Enders, S., Barbakadze, N., Gorb, S., (2005) Composite structure of the crystalline epicuticular wax layer of the slippery zone in the pitchers of the carnivorous plant Nepenthes alata and its effect on insect attachment. The Journal of Experimental Biology, 208, 4651-4662.

[7] Klavins, L., Klavins, M., (2020) Cuticular Wax Composition of Wild and Cultivated Northern Berries. Foods, 9, 1-16.

[8] Riedel, M., Eichner, A., Jetter, R., (2003) Slippery surfaces of carnivorous plants: composition of epicuticular wax crystals in Nepenthes alata Blanco pitchers. Planta, 218, 87–97.

Print Friendly, PDF & Email

Kategorie: Artykuły chemiczne,Chemia,Ciekawostki z chemii i nauk przyrodniczych

Tagi: ,,,,,,,

Pozostaw odpowiedź

Witryna wykorzystuje Akismet, aby ograniczyć spam. Dowiedz się więcej jak przetwarzane są dane komentarzy.