Cytoszkielet – budowa i funkcje mikrofilamentów, filamentów pośrednich i mikrotubul

Przez długi czas komórkę wyobrażano sobie jako worek wypełniony galaretowatą cytoplazmą, w której swobodnie pływają organella. Dopiero mikroskopia elektronowa i barwienie fluorescencyjne pokazały, że wnętrze komórki eukariotycznej przypomina raczej miasto z rusztowaniami, liniami kolejowymi i dźwigami. Tę wewnętrzną sieć białkowych włókien nazywamy cytoszkieletem. Nadaje komórce kształt, pozwala jej się poruszać i dzielić, a także dostarcza ładunki tam, gdzie są potrzebne.

Czym jest cytoszkielet?

Cytoszkielet to dynamiczna sieć włókien białkowych w cytoplazmie komórek eukariotycznych. Słowo „szkielet” jest trochę mylące, bo nie chodzi o sztywną konstrukcję. Włókna cytoszkieletu nieustannie się wydłużają i skracają, rozpadają i odbudowują – w zależności od potrzeb komórki. Ta zdolność do szybkiej przebudowy jest kluczowa na przykład podczas podziału komórki czy ruchu pełzakowatego.

Wyróżniamy trzy główne rodzaje włókien cytoszkieletu, różniące się grubością, budową i funkcjami.

Mikrofilamenty (filamenty aktynowe)

To najcieńsze włókna, o średnicy około 7 nm, zbudowane z białka aktyny. Pojedyncze cząsteczki aktyny łączą się w dwa skręcone ze sobą łańcuchy. Mikrofilamenty tworzą gęstą sieć tuż pod błoną komórkową (tzw. korę komórki), która nadaje komórce kształt i odporność na odkształcenia.

Współpracując z białkiem motorycznym – miozyną – mikrofilamenty umożliwiają ruch. To dzięki nim kurczą się nasze mięśnie, pełzają ameby i białe krwinki, a komórka zwierzęca pod koniec podziału przewęża się na dwie komórki potomne (cytokineza). W komórkach roślinnych mikrofilamenty odpowiadają m.in. za ruch cytoplazmy wokół wakuoli. O tym, jak aktyna i miozyna współpracują w mięśniach, piszemy w artykule Fizjologia skurczu mięśnia.

Filamenty pośrednie

Ich średnica wynosi około 10 nm – stąd nazwa „pośrednie”. W przeciwieństwie do pozostałych włókien są zbudowane z różnych białek, zależnie od rodzaju komórki: keratyn w komórkach nabłonka, wimentyny w komórkach tkanki łącznej, neurofilamentów w neuronach. Szczególnym przykładem są laminy, które tworzą sieć wyściełającą od wewnątrz otoczkę jądrową.

Filamenty pośrednie przypominają liny – są bardzo wytrzymałe na rozciąganie. Chronią komórkę przed uszkodzeniami mechanicznymi i łączą sąsiednie komórki w mocną tkankę, np. w naskórku. Są też najmniej dynamiczne ze wszystkich trzech typów włókien. Warto wiedzieć, że występują u zwierząt, a nie stwierdzono ich u roślin i grzybów.

Mikrotubule

Najgrubsze włókna cytoszkieletu (ok. 25 nm) mają postać pustych w środku rurek zbudowanych z białek tubuliny α i β. U zwierząt mikrotubule wyrastają zwykle z centrosomu – ośrodka organizacji mikrotubul położonego przy jądrze, w którym znajduje się para centrioli.

Mikrotubule pełnią trzy bardzo ważne funkcje:

• Transport wewnątrzkomórkowy. Po mikrotubulach jak po torach poruszają się białka motoryczne – kinezyny (zwykle w kierunku obwodu komórki) i dyneiny (zwykle w kierunku centrum). Przenoszą pęcherzyki, organella i inne ładunki. W długich aksonach neuronów to jedyny sposób na dostarczenie materiałów na odległość nawet ponad metra.
• Podział komórki. Z mikrotubul zbudowane jest wrzeciono podziałowe, które rozdziela chromosomy do komórek potomnych podczas mitozy i mejozy. Procesy te opisujemy w artykułach Przebieg i skutki mitozy oraz Przebieg i skutki mejozy.
• Rzęski i wici. W rzęskach i wiciach eukariotycznych mikrotubule tworzą charakterystyczny układ „9 + 2” – dziewięć par na obwodzie i dwie pojedyncze w środku. Ślizganie się par względem siebie, napędzane przez dyneinę, wygina rzęskę i wprawia ją w ruch.

Cytoszkielet pod mikroskopem

Włókna cytoszkieletu są zbyt cienkie, by zobaczyć je w zwykłym mikroskopie świetlnym bez barwienia. Biolodzy używają przeciwciał lub barwników znakowanych fluorescencyjnie, które wiążą się z konkretnymi białkami – np. z aktyną lub tubuliną. Pod mikroskopem fluorescencyjnym każda sieć świeci wtedy innym kolorem, jak na zdjęciu otwierającym ten artykuł. Wyższą rozdzielczość daje mikroskopia elektronowa, o której piszemy w tekście Transmisyjna mikroskopia elektronowa (TEM).

Czy bakterie mają cytoszkielet?

Przez długi czas uważano, że cytoszkielet to wyłącznie cecha eukariontów. Dziś wiadomo, że także bakterie mają białka podobne do białek cytoszkieletu: FtsZ, spokrewnione z tubuliną, tworzy pierścień potrzebny do podziału komórki, a MreB, podobne do aktyny, pomaga utrzymać pałeczkowaty kształt komórki. Sugeruje to, że korzenie cytoszkieletu sięgają bardzo wczesnych etapów ewolucji życia.

Najczęstsze pytania

Które włókna cytoszkieletu tworzą wrzeciono podziałowe?

Mikrotubule. Mikrofilamenty aktynowe uczestniczą natomiast w cytokinezie komórek zwierzęcych, tworząc pierścień kurczliwy.

Czym różnią się kinezyny od dynein?

Oba białka to „silniki” poruszające się po mikrotubulach z wykorzystaniem energii z ATP, ale idą w przeciwnych kierunkach: kinezyny zwykle ku obwodowi komórki, dyneiny – ku jej środkowi. Dyneiny napędzają też ruch rzęsek i wici.

Sprawdź się w teście Organelle komórkowe i przeczytaj o budowie i funkcjach błony komórkowej.

Źródła

• B. Alberts i in., Molecular Biology of the Cell, wyd. 7, W. W. Norton, 2022 – rozdział o cytoszkielecie.
• H. Lodish i in., Molecular Cell Biology, wyd. 9, W. H. Freeman, 2021 – białka motoryczne i dynamika mikrotubul.

Zdjęcie wyróżniające: Komórki HeLa barwione immunofluorescencyjnie: filamenty aktynowe (czerwone) i mikrotubule (zielone). Fot. Mariantonietta L., CC BY 4.0, Wikimedia Commons; kadrowanie Biomist.