Roślinni zabójcy – czyli o tym, jak można stać się ofiarą niepozornej rośliny

Owadożerność, to niebywały fenomen w, zdawałoby się tak statycznym, życiu roślin. Niesamowitym jest bowiem fakt, iż te na pozór nieruchomo przytwierdzone do podłoża organizmy, są w stanie chwytać i pożerać bardzo ruchliwe zwierzęta. Najczęstszymi ofiarami roślin owadożernych stają się muchy, motyle, małe skorupiaki, mięczaki (ślimaki), wije (pareczniki), płazy (żaby), ale nawet kręgowce wielkości szczurów [1]. Z tego też powodu rośliny te często nazywane są „mięsożernymi”.

Warto zwrócić uwagę na to, że rośliny owadożerne są zdolne do prowadzenia fotosyntezy, jak wszystkie typowe rośliny zielne. Ich niezwykły tryb życia nie jest zatem spowodowany niezdolnością do samożywności, lecz brakiem dostępu do odpowiednich składników pokarmowych. Z tego względu, iż mięsożerne żyją przeważnie w środowisku ubogim w azot (torfowiska), cierpią one na spore niedobory tego pierwiastka. Jest on bardzo ważny dla roślin, gdyż wchodzi w skład białek. Owadożerność staje się więc życiową koniecznością, zapewniającą optymalne warunki dla rozwoju roślin owadożernych [6, 7].

W jakie zatem zdolności natura wyposażyła owe zadziwiające gatunki roślin, aby mogły chwytać swoje ofiary?
Pierwsze obserwacje dotyczące zdolności roślin do chwytania i trawienia owadów rozpoczęły się wraz ze znalezieniem w Ameryce Północnej muchołówki (Dionaea muscipula). Od tego momentu, tj. od połowy XVIII wieku, gwałtownie wzrosło zainteresowanie roślinami owadożernymi, a coraz większa liczba badaczy poczęła snuć teorie dotyczące mechanizmu odpowiedzialnego za zjawisko „polowania” u roślin [3]. Liczne obserwacje naukowców wzbogaciły naszą wiedzę na ten temat, rozszerzając ją tym samym o nowe doniesienia i niesamowite przykłady wysoko wyspecjalizowanych sposobów odżywiania się przez rośliny mięsożerne. Wytworzyły one bowiem różnorodne i niezwykle interesujące strategie wizualne (ultrafioletowe wzory kwiatów i pułapek, zmiany kolorów i lśniące krople), dotykowe i zapachowe (np. pachnące nektarniki), przez które zwabiony do strefy zagrożonej owad, staje się łupem pomysłowych pułapek i musi stawić czoła zagrożeniom, niejednokrotnie prowadzących do ich zguby.

Możemy wyróżnić zatem cztery zasadnicze mechanizmy chwytania ofiar. Są to:

– pułapki klejowe wydzielające lepki śluz, działające w sposób bierny lub czynny,

– pułapki w kształcie dzbanów, do których ofiary wpadają ześlizgując się z dużych wysokości,

–  pułapki zatrzaskowe,

–  pułapki ssące [4].

Pułapki klejowe działające w sposób bierny występują m.in. w gatunkach Drosophyllum lusitanicum (rosolistnik) oraz Byblis. Na powierzchni ich liści znajdują się liczne gruczołki. Wyróżnia się gruczołki wysokie, wydzielające lepki śluz o kwaśnym odczynie, posiadającym działanie lekko rozpuszczające na ciało owada, a także gruczołki niskie, które wydzielają soki trawienne, odpowiedzialne za ostateczne etapy trawienia ofiar [3]. Chwytanie zdobyczy, w przypadku tych owadożerów, jest aktem biernym, gdyż zachodzi bez udziału jakichkolwiek ruchów liścia. Ofiary są zazwyczaj wabione przez błyszczące kropelki lepkiego śluzu, które znajdują się na zakończeniach włosków pokrywających powierzchnię blaszki liściowej. Gdy ofiara zbliży się do niej dostatecznie blisko, natychmiast przykleja się do wydzieliny. Każdy jej ruch czyniony w celu uwolnienia się z pułapki powoduje, że coraz bardziej oblepia się klejącą substancją. Wówczas rozpoczyna się praca gruczołków niskich, w skutek czego produkowany jest sok trawienny oblewający ciało zdobyczy. Po około 4-6 h zostaje ono ostatecznie rozpuszczone i wchłonięte przez roślinę [3, 4].

Odrobinę bardziej skomplikowany mechanizm chwytania ofiar wykształciły rośliny owadożerne posiadające pułapki klejowe działające w sposób czynny. Tu akt chwytania zdobyczy wzbogacony został o dodatkowe, pomocnicze ruchy liści. Mechanizm ten możemy obserwować u takich gatunków jak: Pinguicula (tłustosz) oraz Drosera (rosiczka). Liście tłustosza, podobnie jak u rosolistnika, wyposażone są w dwa rodzaje gruczołków, wydzielających lepki śluz i sok trawienny. Dodatkowo część brzegowa liści tłustosza jest niezwykle wrażliwa na dotyk. Gdy tylko jakiś owad zbliży się do liścia i dotknie jego powierzchni, przykleja się do niego, a próbując się uwolnić z pułapki, powoduje lokalne podrażnienie brzegowej części liścia. Podrażnienie to z łatwością przechodzi z komórki do komórki za pomocą plasmodesm i rozlewa się na całą powierzchnię liścia [3]. Mechaniczne podrażnienie dodatkowo wzmaga wydzielanie śluzu i w ostateczności powoduje zwijanie się brzegów liścia ku środkowi. Schwytana ofiara ulega uduszeniu i po upływie około 1-3 dni (w zależności od wieku rośliny) zostaje strawiona i wchłonięta.

Podobny mechanizm „połowu” wykształciła Drosera (rosiczka).Wabi ona swoje ofiary słodkim, lepkim nektarem oraz czerwonym (zależnym w dużym stopniu od nasłonecznienia) ubarwieniem pułapek [4, 7]. Zwabiona ofiara zbliżając się do włosków pokrywających powierzchnię liści powoduje ich mechaniczne podrażnienie. Włoski zginają się w kierunku działającego bodźca i przyciskają ciało ofiary do blaszki liściowej. Owad ginie uduszony przez lepki śluz oblewający jego ciało.
Inną interesującą strategią „polowania” wykorzystywaną przez rośliny owadożerne jest obecność liści przekształconych w kielichy. Są one niezwykle atrakcyjne wizualnie, a kształtem przypominają swoiste dzbaneczki, rosnące płasko przy ziemi, z lekko wzniesionymi ku górze końcami. W literaturze często spotyka się określenie, iż są to tzw. „urządzenia chwytne działające jak wilcze doły”. Potencjalne ofiary wabione są przez jaskrawe zabarwienie wieczka oraz umieszczone na jego wewnętrznej stronie i tuż przy otworze dzbanka liczne nektarniki. Takie rozmieszczenie gruczołów z nektarem sprawia, że owad musi silnie nachylić się w celu znalezienia nektaru. Zwykle przy takim pochyleniu zwabiona ofiara traci równowagę i ześlizguje się do wnętrza dzbanka po gładkich ściankach pokrytych woskową wydzieliną. Na dnie dzbaneczka ścianki wyposażone są w liczne gruczołki produkujące sok trawienny. Zdobycz, która wpadnie do dzbanka topi się w owym soku i zostaje strawiona przez roślinę. Ciekawym jest fakt, iż nie dla wszystkich organizmów soki trawienne znajdujące się w dzbaneczkowatych pułapkach są niebezpieczne. Istnieją różne rodzaje larw much i komarów, a także jednokomórkowe okrzemki i wstężnice, którym sok trawienny dzbanków absolutnie w żaden sposób nie grozi [3]. Wszystkie te organizmy są prawdopodobnie zdolne do produkcji substancji, które mają działanie neutralizujące w stosunku do soku trawiennego, dzięki czemu mogą swobodnie żyć we wnętrzu owych podstępnych pułapek. Gatunkami specjalizującymi się w tej formie chwytania swych ofiar są m.in. Sarracenia (kapturnica), Heliamphora, Darlingtonia californica,  Nepenthes (dzbanecznik) oraz Cephalotus.
To jednak nie koniec pomysłowych sposobów zdobywania pożywienia stosowanych przez mięsożerów. Te drapieżne rośliny poza wykształceniem pułapek klejowych i wymyślnych dzbaneczków, potrafią łapać swoje ofiary również za pomocą tzw. pułapek ssących. Przykładem jest tu m.in. Utricularia (pływacz), zamieszkujący różne okolice kuli ziemskiej z wyjątkiem jedynie strefy polarnej (silnie rozpowszechniony także w Polsce – występuje tu bowiem aż sześć gatunków z rodzaju Utricularia) [4].

Pływacz jest formą wodną. Jego ciało wyposażone jest w specjalne pęcherzyki. Bardzo długi czas zastanawiano się nad przydatnością owych pęcherzyków dla życia rośliny. Jak się później okazało, to właśnie te pęcherzyki stanowią bardzo precyzyjnie urządzoną pułapkę. Do jej wnętrza prowadzi jedynie jeden otwór, który zamykany jest ruchomą klapką. Na pozór wydaje się to być dobra kryjówka dla przeróżnych zwierzątek przed groźnymi drapieżnikami. Niestety, gdy tylko zwabiona perspektywą bezpieczeństwa ofiara zbliży się do otworka i niechcący naciśnie luźno zachodzącą klapkę, ta wnet zamyka się, a ofiara wpada do wnętrza pęcherzyka. Złapana zdobycz nie ma już możliwości wydostania się z pułapki, gdyż klapka otwiera się tylko do wnętrza i wręcz hermetycznie przylega do brzegu otworu [3].

Cały akt chwytu wygląda bardzo efektownie. Z początku silnie wpuklone ku wnętrzu boczne ścianki pęcherzyka, nagle w momencie chwytania silnie się uwypuklają, a ofiara zostaje wciągnięta do środka jak gdyby przez jakąś niewidzialną siłę. Dzieje się tak z powodu wytworzonej różnicy ciśnień między wnętrzem a zewnętrzem pułapki. Dzięki temu zdobycz zostaje w pewien sposób „wessana” do środka wraz z niewielką ilością wody ze zbiornika, w którym żyła dotychczas. Wyrównanie stężeń powoduje zaś zamknięcie klapki i jej szczelne przytwierdzenie się do brzegów otworu. Wewnątrz pęcherzyka znajdują się czteroramienne gruczołki wydzielające substancje pozwalające na strawienie ciała ofiary.

Najbardziej jednak widowiskowy mechanizm zdobywania pożywienia możemy obserwować u gatunków z rodziny Droseraceae. Jednym z nich jest Dionaea muscipula (muchołówka amerykańska) – bylina, u której organem chwytnym jest cała blaszka liściowa! Liście Dionaea posiadają długi ogonek opatrzony na końcu dwuklapową blaszką, zgiętą wzdłuż nerwu głównego (tzw. nasady). Brzegi blaszki zakończone są długimi, kolczastymi ząbkami. Po wewnętrznej stronie znajduje się kilka (zwykle sześć) włosków czuciowych [3, 6]. Kiedy potencjalna ofiara, zwabiona słodkim nektarem, znajdzie się w środku pułapki i podrażni włoski czuciowe, Dionaea gwałtownie zamyka klapy liściowe (z prędkością do ok. 0.1s.!), uwięziwszy tym samym swoją ofiarę. Nie dzieje się tak jednak zawsze. Czasem roślina pozostaje obojętna na niektóre bodźce [6]. Jak pisał Darwin, w swojej książce „Insectivorous Plants”: „Pojedyncze krople albo wąska strużka wody spadająca na te wypustki [włoski czuciowe], nie powodowały zamykania się płatków [klap liściowych]. […] Nie ulega wątpliwościom, że roślina nie zareaguje na najbardziej ulewny deszcz. […] Wielokrotnie z całych sił dmuchałem przez słomkę na wypustki; moje dmuchanie zostało całkowicie zignorowane, tak samo jak zignorowany zostałby najgwałtowniejszy poryw wiatru. Widzimy zatem, że wrażliwość wypustek jest z natury wyspecjalizowana.”[8] Przez wiele lat snuto teorie i rozmaite przypuszczenia, co powoduje, że muchołówka jednym razem zatrzaskuje nieszczęsną ofiarę we wnętrzu swojej pułapki, a innym razem pozwala jej swobodnie spacerować po niebezpiecznej powierzchni liścia. Już w 1875r. powstała koncepcja, autorstwa wspomnianego już genialnego przyrodnika Darwina, iż zamykanie pułapki następuje w wyniku utraty turgoru przez komórki położone wzdłuż osi liścia. Pogląd ten został jednak zakwestionowany w 1877r. przez Batalina. Wykazał on empirycznie, że odległość między punktami zaznaczonymi w pobliżu osi liścia nie ulegają żadnym zmianom po zamknięciu pułapki. Batalin zaproponował więc hipotezę, że zamykanie się pułapki to wynik sprawczy kurczenia się górnej epidermy w skutek spadku turgoru w komórkach. Jednak i to przypuszczenie okazało się błędne. W 1916r. Brown dowiódł, że epiderma nie kurczy się po zamknięciu, natomiast zauważył, że rozciągnięciu ulega dolna część liścia.

Wreszcie nadszedł czas w badaniach nad roślinami owadożernymi, kiedy to naukowcy zaczęli podejrzewać, iż za ten, zdawałoby się tak bardzo skomplikowany mechanizm otwierania i zamykania klapek liściowych, może odpowiadać potencjał czynnościowy. To właśnie Dionaea muscipula stała się pierwszą rośliną, u której zarejestrowano potencjał czynnościowy.
Jak wykazano empirycznie, naturalnym bodźcem powodującym u muchołówki amerykańskiej powstanie potencjału czynnościowego jest zgięcie przez owada jednego z sześciu włosków czuciowych wyrastających z epidermy prostopadle do wewnętrznej powierzchni liścia. Jak zauważył Jacobson (1965) szybkość ich zginania się ma gruntowne znaczenie: zbyt wolne lub też zbyt szybkie zgięcie włoska nie prowadzi do wytworzenia się potencjału czynnościowego, a to z kolei nie powoduje zamknięcia się pułapki. Okazuje się jednak, że ma to duże znaczenie przystosowawcze, gdyż zapobiega przed nadmierną wrażliwością roślin na bodźce przypadkowe. Jak udało się wyliczyć, optymalny czas między kolejnymi podrażnieniami włosków, powinien wynosić około 20 sekund.

W 1916 r. Brown wystąpił z hipotezą, iż istnieje liniowa zależność pomiędzy ilością owych podrażnień niezbędnych do zamknięcia się pułapki a czasem pomiędzy nimi. Stwierdził on również, że Dioanea jest w stanie zapamiętać nawet do 19 stymulacji powtarzanych mniej więcej w dwudziestominutowych odstępach czasu!

Ciekawość naukowców nie została jednak w pełni zaspokojona tymi odkryciami. Wręcz odwrotnie – kolejne rzesze badaczy zainteresowały się owym tematem. I tak w roku 1982 Williams i Bennett zaproponowali ciekawy mechanizm, polegający na rozluźnianiu ścian komórek dolnej epidermy w wyniku sekrecji protonów, wywołanej pobudzeniem na skutek podrażnienia włosków czuciowych. Sekrecja protonów miałaby być tu procesem aktywnym napędzanym hydrolizą ATP.
W 1989r. dwaj kolejni badacze, Hodick i Sievers, doszli do wniosku, iż w wyniku pobudzenia musi dojść do utraty turgoru przez komórki mezofilu i dolnej epidermy, co neguje proponowane dotychczas mechanizmy takiego spadku oparte na sekrecji protonów (Williams, Bennett 1982). Odkryli natomiast, że podrażnienie włoska czuciowego muchołówki wyzwala potencjał czynnościowy, który prowadzi następnie do otwarcia się kanałów wapniowych w pułapce, co w efekcie powoduje gwałtowny wzrost stężenia jonów wapnia. Ta wysoka koncentracja jonów wapniowych miałaby stać się głównym bodźcem do zainicjowania zatrzaśnięcia się klap liściowych. Podrażnienie jednego włoska uznano za bodziec powodujący wysoki, lecz niewystarczający wzrost stężenia jonów wapnia. Dopiero pobudzenie drugiego włoska czuciowego miałoby spowodować przekroczenie wartości progowej dla jonów wapnia i ostateczne zamknięcie się pułapki [2, 3, 6].

Tak naprawdę do dziś nie udało się w dostateczny sposób wyjaśnić mechanizmu sprzężenia pobudzenia z zamykaniem blaszki liściowej u muchołówki. Przyjmuje się jednak, iż najlepiej obrazowym i zrozumiałym wydaje się fakt, iż na skutek wyzwolenia impulsu elektrycznego powstałego przy podrażnieniu dwóch włosków czuciowych w odpowiednio krótkim odstępie czasu, następuje zamykanie się pułapki. Świadczyłoby to niejako, że rozwój rośliny sterowany jest przez aktywność elektryczną. Ta hipoteza pozwala jednak na stosunkowo łatwe wyjaśnienie całego mechanizmu, którym posługuje się Dioanea muscipula.

Czy przedstawione wyżej zaskakujące metody zdobywania cennego pożywienia wyczerpały całkowitą pomysłowość natury? Z pewnością wiele do odkrycia jest jeszcze przed nami. Może warto byłoby w dalszym ciągu zagłębiać tajniki życia tych pozornie niewinnych roślin, które poniekąd zaspokajając własne pokarmowe potrzeby, biorą jednocześnie udział w cichym dramacie przyrody.

Bibliografia:

1. Barthlott Wilhelm. 1946. The curious world of carnivorous plants : a comprehensive guide to their biology and cultivation. Portland, Oregon: Timber Press, s. 33-39.
2. Trębacz Kazimierz. 1994.Mechanizm jonowy potencjałów czynnościowych i ich powiązania z procesami fizjologicznymi u roślin Lublin, Wyd. UMCS, s. 21-24.
3. Podbielkowski Zbigniew. 1967. Rośliny owadożerne. Warszawa, Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych
4. Juniper B.E., Robins D.M., Joel D.M. 1989.The carnivorous plants. Akademic Press, s. 12-20, 52-56, 74-83, 86-126.
5. Schulz Bruno. 1965. Fleischfressende Pflanzen. Wittenberg Lutherstadt, A. Ziemsen Verlag, s. 51-55, 93-98
6. Chamowitz Daniel. 2012.Zmysłowe życie roślin. Wyd. W.A.B., s. 64-68, 135-138.
7. https://biomist.pl/biologia/hodowla-roslin-miesozernych-metoda-in-vitro/6204
8. Darwin Charles. 1875. Insectivorous Plants. London: John Murray, 2. 286.