Chemiczne czynniki kierujące przeobrażeniem owadów (Insecta)

Etapy rozwoju osobniczego i rodzaje przeobrażeń

Rozwój osobniczy tj. ontogeneza, obejmuje złożone postępowe zmiany, zachodzące od momentu powstania komórki jajowej w gonadach samicy, aż do śmierci owada. W literaturze entomologicznej przyjęto dzielić ontogenezę na 3 podstawowe etapy. Pierwszym z nich jest etap zarodkowy, zwany również embrionalnym. W jego początkowym przebiegu, kluczowym elementem jest stadium bruzdkującej zygoty, która powstajew wyniku zapłodnienia komórki jajowej przez plemnik. Koniec rozwoju zarodkowego zwieńczony jest wylęgiem owadziej larwy.Nowo narodzony organizm, osiąga wtedyetap rozwoju pozazarodkowego. Często jest ondefiniowany także jako postembrionalnylubteż larwalny. W ciele owada zachodzi wówczas szereg skomplikowanych procesów,które prowadząostatecznie do przeobrażenia, czyli metamorfozy.Mechanizmy te trwają przez całe stadium larwalne, aż do zrzucenia ostatniego oskórka larwalnego. Owadosiąga w efekciestadium dojrzałe tzn. imago. Od tego momentu, rozwój owada wchodzi w etap poprzeobrażeniowy, zwany także postlarwalnym, imaginalnym lub postmetabolicznym.Większość gatunków posiada wtedy już w pełni wykształcony układ rozrodczy i po spotkaniu osobnika płci przeciwnej, jest zdolna do wydania na świat kolejnego pokolenia. Etap imaginalny kończy biologiczna śmierć osobnika (Wilkaniec, 2002).

Ryc. 1. W stadium nieruchomej poczwarki zachodzi gruntowana przebudowa ciała owada (źródło internetowe).   W zależności od charakteru zmianorazstopnia złożoności przebudowy jakiej podlega ciało larwy, wyróżnia się trzy rodzaje przeobrażenia:

  1. Przeobrażenie proste (ametabolia,epimetabolia). Występuje w rozwoju osobniczym podgromady owadów pierwotnie bezskrzydłych (Apterygota). Jej typowym przedstawicielem jest doskonale wszystkim znany,stały bywalec naszych wilgotnych i ciepłych łazienek, rybik cukrowy (Lepismasaccharina).Dojrzałe samice tego gatunku składają jaja, z których wylęgają się larwy podobne swym zewnętrznym wyglądem do postaci imaginalnych. Jedyne różnice występujące pomiędzy tymi dwoma stadiami, to mniejsze rozmiary ciała oraz nie w pełni rozwinięty układ rozrodczy. Co ciekawe, zarówno dorosłe samce, jak i samice rybika cukrowego, nie zaprzestają linieć w etapie imaginalnym (Klimaszewski i in., 1996, Sander, 1990).

Ryc. 2. Etapy przeobrażenia prostego, na przykładzie rybika cukrowego (Wilkaniec, 2002).

  1. Przeobrażenie niezupełne (hemimetabolia).Charakterystyczne jest dla cyklu rozwojowego owadów filogenetycznie starszych, takich jak ważki (Odonata), widelnice (Plecoptera), prostoskrzydłe (Orthoptera), karaczany (Blattodea), pluskwiaki (Hemiptera), niektóre chruściki (Trichoptera) oraz wodne chrząszcze (Coleoptera). Jajorodne lub żyworodne larwy hemimetaboliczne są na pierwszy rzut oka miniaturą owada dorosłego. Oprócz zredukowanych rozmiarów ciała iniedojrzałości płciowej, wyróżnia je przede wszystkim obecnośćnierozwiniętych zawiązków skrzydeł, narządy larwalne (np. skrzelotchawkiczy przekształcenia elementów aparatu gębowego) oraz odmienna pigmentacja chitynowego oskórka.Wraz z kolejnymi wylinkami larwalnymi różnice pomiędzy tymi dwoma stadiami powoli zacierają się. Dorosły owad nie linieje w stadium imaginalnym. Wyjątkiem są jedynie jętki (Ephemeroptera), u których liniejąca postać dorosła, została nazwana przez entomologówsubimaginalną (Jura, 2007; Klimaszewski i in., 1996).

Ryc. 3. Etapy przeobrażenia niezupełnego, na przykładzie karaczana (Wilkaniec, 2002).

  1. Przeobrażenie zupełne (holometabolia). Jest obecne w rozwoju osobniczym przedstawicieli rzędów owadów filogenetycznie młodszych tj. siatkoskrzydłych (Neuroptera), motyli (Lepidoptera), muchówek (Diptera), chrząszczy (Coleoptera), błonkoskrzydłych (Hymenoptera) oraz prawie wszystkich chruścików (Trichoptera). Stadia larwalne wymienionych grup owadów, zupełnienie wykazują podobieństwa wobec ich postaci dorosłych. Różnice te są na tyle istotne, że często możemy mówić o różnych typach larw. Wyróżnia się drapieżną, aktywnie poruszającą się larwę kampoidalną (chrząszcze, chruściki, siatkoskrzydłe), mało ruchliwego, żyjącego pod ziemią pędraka (niektóre chrząszcze wielożerne), posiadającą odnóża tułowiowe i odwłokowe gąsienicę (motyle, błonkoskrzydłe), a także beznogiego czerwia (muchówki, pszczoły, mrówki).Stadium larwy oraz imago, przedziela stadium poczwarki, któremu towarzyszy gruntowna przebudowa organizmu owada. Początkowa histoliza i fagocytoza tkanek budujących narządy larwalne, stwarza warunki do uaktywnienia niezróżnicowanej grupy komórek o wysokim potencjale podziałowym. Zgromadzone są one w postaci tarcz imaginalnych, których rozwój prowadzi w konsekwencji do ukształtowania postaci ostatecznej owada (Jura, 2007; Klimaszewski i in., 1996; Wilkaniec, 2002).

Ryc. 4. Etapy przeobrażenia zupełnego, na przykładzie motyla (Wilkaniec, 2002).

Hormony – chemiczne czynniki metamorfozy

Czynności fizjologiczne ciała owada znajdują się pod ciągłą kontrolą dwóch ściśle ze sobą zintegrowanych układów, tzn. nerwowego oraz układu wydzielania wewnętrznego. Ich wzajemna współpraca warunkuje przystosowanie do dynamicznie zmieniających się warunków środowiska. Układ nerwowy odpowiada za szybką i bezpośrednią komunikację pomiędzy wszystkimi układami wewnątrz organizmu. Z kolei układ wewnątrzwydzielniczy produkuje ważne hormony regulacyjne.Dostają się one wprost do hemolimfy, która rozprowadza je po ciele.Hormony pełnią rolę regulacyjną i są istotnym mechanizmem utrzymania stałości parametrów fizjologicznych organizmu, czyli homeostazy. Kontrolują rozległe procesy długotrwałe, m.in. wzrost, cykliczne linienia oskórka, pigmentację, metabolizm czy dojrzewanie układu rozrodczego. Neurony będące źródłem sekrecji hormonalnych, zgrupowane są w wyspecjalizowane narządy neurosekrecyjne. W przodomózgowiu owadów występują 4 pary skupisk komórek neurosekrecyjnych: para medialna oraz para lateralna. Komórki te mają włókna nerwowe, które tworzą szlaki transportu dla wydzielanych neurohormonów. Ich miejscem docelowym są zwykle okolice struktur naczyniowych. Tam tworzą narządy neurohemalne (corporacardiaca, corporaallata, gruczoły protorakalne, układ parasympatryczny), które magazynują produkt hormonalny, a pobudzone, uwalniają go w odpowiedniej proporcji do hemolimfy owada. Obecność komórek neurosekrecyjnych stwierdzono również w zwojach podprzełykowych, tułowiowych, a także odwłokowych zwojach nerwowych. Jednakże funkcja produkowanego przez nie sekretu, nie została niestety jeszcze poznana. W komórkach neurosekrecyjnych tworzących zwoje zatułowiowe i odwłokowe wytwarzany jest bursykon, który następnie uwalniany jest ze zwojów obwodowych. Hormon ten odpowiada za twardnienie i ciemnienie owadziego oskórka (Schmidt-Nielsen, 1997;Klimaszewski i in., 1996).   Ryc. 5. Ostatnie etapy przeobrażenia owada hemimetabolicznego: zrzucenie ostatniego oskórka larwalnego (1-6), wyjście postaci dorosłej wraz z rozprostowaniem skrzydeł (7-8), wybarwienie i twardnienie imaginalnego oskórka (9), na przykładzie karaczana argentyńskiego (Blaptica dubia) (autor: Adrian Sawa).

Owady o przeobrażeniu niezupełnym – badania

Częstym obiektem doświadczalnym podczas badań nad przeobrażeniem niezupełnym jest południowoamerykańska pluskwa z rodzaju Rhodnius. Ze złożonych jaj, wylęga się miniatura owada dorosłego, która musi przejść kolejno 5 stadiów larwalnych, poprzedzielanych pojedynczymi okresami linienia, aby ostatecznie osiągnąć stadium imago. Zrzucanie ciasnego oskórka larwalnego umożliwia intensywny, choć skokowy wzrost.Lnienie następuje około 4 tygodnia po nasyceniu się krwią ofiary pluskwy. Po wylince, lecz jeszcze przed stwardnieniem nowego oskórka, owad powiększa swoje ciało poprzez napełnienie układu tchawkowego powietrzem. Linienie pluskwy pobudza hormon ekdyzon. Jest to steroid wydzielany do hemolimfy dopiero po rozdęciu ciała owada przez wyssany płynny pokarm. Komórki nerwowe mózgu wysyłają wtedy serie impulsów pobudzających do corpuscardiacum, które jest zgromadzeniem wyspecjalizowanych komórek neurosekrecyjnych. Corpus cardiacum wydziela hormon protorakotropowy (PTTH), pobudzający dwa gruczoły protorakalne umiejscowione w tułowiu owada. Te z kolei produkują alfa-ekdyzon, gromadzony następnie w ciele tłuszczowym owada, gdzie ulega ostatecznie przemianie w beta-ekdyzon. Dopiero w tej postaci hormon możewpływać na komórki naskórka. Drobne zgromadzenie komórek tuż nad mózgiem, skupione jest w postaci corpusallatum. Rejon ten produkuje hormon juwenilny (JH), terpen przy obecności, którego kolejny oskórek również będzie miał charakter larwalny. W czwartym stadium larwalnym (L4) ilość hormonu juwenilnego ulega znacznej redukcji, czego następstwem jest rozwój zawiązków skrzydeł w piątym stadium larwalnym (L5). Podczas kolejnego linienia,nie stwierdzono obecności hormonu juwenilnego.Umożliwia to pluskwie Rhodnius osiągnięcie stadium imaginalnego (Schmidt-Nielsen, 1997). Po wnikliwej analizie serii doświadczeń, badacze wyjaśnili dlaczego hormony odgrywają kluczową rolę podczas metamorfozy owadów. Dowiedziono, że dekapitacja pluskwy Rhodnius w piątym stadium larwalnym, zaraz po pobraniu przez nią krwi, zapobiega linieniu, choć umożliwia przeżycie owada jeszcze do roku czasu. Jednakże przeprowadzenie dekapitacji po upływie okresu zwanego w literaturze tzw. okresem „krytycznym”, czyli około 7-go dnia po wypiciu krwi przez larwę, nie zapobiega kolejnemu linieniu bezgłowego owada. Jeśli hemolimfa zostanie przetoczona od osobnika zdekapitowanego po „okresie krytycznym” do ciała owada zdekapitowanego przed tym okresem, u tego drugiego zaindukowany zostanie normalny proces linienia. Zaprezentowanewyniki świadczą o tym, że hormon linienia produkowany jest podczas „okresu krytycznego” w obrębie głowy pluskwy. Ekdyzon jest konieczny przy każdym linieniu, a jego działanie jest modyfikowane poprzez hormon juwenilny. W specjalnie przygotowanych warunkach, u owada zdekapitowanego przed „okresem krytycznym”, mogą rozwinąć się cechy morfologiczne charakterystyczne dla owada dorosłego tj. skrzydła oraz narządy płciowe. Warunkiem koniecznym dla takiego stanu rzeczy jest transfuzja hemolimfy od pluskwy pozbawionej głowy po „okresie krytycznym”, która musi być w 5 stadium larwalnym. U tej postaci, hemolimfa pozbawiona jest hormonu juwenilnego (Schmidt-Nielsen, 1997).

Ryc. 6. Pluskwa Rhodniusprolixus(źródło internetowe).

Owady o przeobrażeniu zupełnym – badania

Procesy wewnątrzwydzielnicze, które warunkują kolejne stadia rozwojowe podczas przeobrażenia owadów holometabolicznych, badano w doświadczeniach z wykorzystaniem jedwabnika morwowegoBombyx mori, pawicyHyalophoracecropiaoraz zawisaka tytoniowegoManducasexta. Larwy tych nocnych motyli, podczas ontogenezy przechodzą 5 kolejnychlinień, które podobnie jak w przypadku owadów hemimetabolicznych, nadzoruje hormon ekdyzon. O tym, czy linienie doprowadzi do osiągnięcia kolejnego stadium larwalnego, poczwarki czy też postaci imaginalnej, decyduje obecność lub brak hormonu juwenilnego. Sekrecja hormonu linienia przez gruczoły protorakalne w krótkim okresie krytycznym, przy jednoczesnej obecności hormonu juwenilnego w stężeniu powyżej poziomu progowego, wywołuje zrzucenie starego oskórka i daje początek większej larwie. Spadek aktywności wydzielniczej corporaallataw ostatnim stadium larwalnym, a co za tym idzie, zmniejszenie stężenia w hemolimfie hormonu młodocianego, przy równoczesnym udziale ekdyzonu, prowadzi do wykształcenia się poczwarki. Moment opuszczenia poczwarki przez dorosłego motyla warunkowany jest działaniem samego hormonu linienia, przy zupełnym braku w tym okresie hormonu juwenilnego. Potwierdzenie regulacyjnej funkcji hormonu juwenilnego uzyskano podczas szeregu doświadczeń. Dowiedziono, że mechaniczne usunięcie corporaallata z ciała nowo wylęgniętej larwy jedwabnika morwowego, powoduje powstanie zminiaturyzowanej poczwarki, z której rozwija się miniaturowy motyl. Transplantacja corporaallata pochodzących z larwy we wczesnym stadium rozwojowym, do larwy w ostatnim stadium, hamuje powstanie poczwarki. Następuje kolejna wylinka, a nowy oskórek dalej będzie miał charakter młodociany. W efekcie czego otrzymano larwę o nienaturalnej, zwiększonej wielkości ciała. Ograniczeniem w tym wypadku jest siódme, sztuczne wywołane stadium larwalne, powyżej którego larwa badanego jedwabnika morwowego nie przeżywa doświadczenia (Schmidt-Nielsen, 1997). Obecnie, coraz popularniejszym zabiegiem chemicznej ochrony roślin, jest sztuczna synteza hormonu juwenilnego. Wybiórcze stosowanie go wobec owadów uciążliwych i szkodników upraw, zapobiega dojrzewaniu oraz hamuje ich nadmierny rozród. Z całą pewnością jest to godna alternatywa dla intensywnego rolnictwa, przepełnionego insektycydami, które nie raz są silnie toksyczne dla środowiska naturalnego, szkodliwe wobec roślin uprawnych, owadów pożytecznych i być może także dla zdrowia człowieka (Schmidt-Nielsen, 1997;Szwanwicz, 1956).

Ryc. 7. Etapy przeobrażenia owada holometabolicznego: ostatnie stadium larwalne (1), stadium poczwarki, wraz z postępującą przebudową ciała zaobserwowano twardnienie i wybarwianie się oskórka (2-5), na przykładzie mącznika młynarka (Tenebriomolitor) (autor: Adrian Sawa).

Ryc. 8. Owad dorosły przed (po lewej) oraz już po wybarwieniu i stwardnieniu oskórka (po prawej), na przykładzie mącznika młynarka (Tenebriomolitor) (autor: Adrian Sawa).

Stan diapauzy

W przypadku nastania niekorzystnych warunków środowiska, owady mogą okresowo wejść w stadium diapauzy fizjologicznej. Często etap ten jest konieczny dla prawidłowego przeobrażenia owada. Diapauza zachodząca w lecie nazywana jest estywacją, natomiast diapauza zimowa określana jest terminem hibernacja. Ze względu na stadium, w którym rozwój owada może być zatrzymany, wyróżnia się diapauzę embrionalną, larwalną, poczwarkową (bardzo często spotykana) oraz imaginalną. Stan diapauzy może być indukowany takimi czynnikami jak: długość dnia, temperatura, wilgotność oraz ilość, a takżeczęsto skład pokarmu dostępnego w środowisku. Produkcja pewnych specyficznych substancji chemicznych (hormon diapauzy) w organizmie owada jest uzależniona od długości czasu oświetlenia. Gdy przebywa on wystarczająco długo w warunkach długiego dnia, okres wrażliwości przypada na fazę jasną. Wtedy też wydzielany jest wspomniany hormon diapauzy. W przypadku skrócenia okresu długiej dostępności światła, ilość uwalnianej substancji jest niewystarczająca i owad przechodzi w stan diapauzy. Obserwacje badaczy dowodzą, że indukcja oraz podtrzymywanie diapauzy larwalnej u jedwabnika morwowego zależy od stężenia hormonu juwenilnego w hemolimfie owada. Wydzielanie tego hormonu jest stymulowane krótkim fotoperiodem, a mechaniczne obniżanie jego zawartość powoduje przedwczesne przerwanie diapauzy. Podobny mechanizm indukcji diapauzy obserwujemy w przypadku letniego lub zimowego zatrzymania rozwoju postaci imaginalnej. Duży wpływ na diapauzę ma również temperatura (przy współudziale z oświetleniem). Wysoka, zwykle związana z długim dniem, podtrzymuje ciągły rozwój owadów. Natomiast ta niska, związana zazwyczaj z krótkim dniem, indukuje diapauzę. Doświadczalnie stwierdzono, że jakość oraz ilość pokarmu, przy udziale z krótkim czasem oświetlenia w ciągu dnia, także istotnie wpływa na indukcję stadium diapauzy (Klimaszewski i in., 1996).

Podsumowanie

Hormony są niezbędnymi czynnikami do prawidłowego wzrostu i rozwoju ciała owada. Nadzorują skomplikowane i rozbudowane procesy przeobrażeniowe. To właśnie dzięki nim, owady tak doskonale potrafiły przystosować się do wielu silnie zróżnicowanych, często dynamicznie zmieniających się środowisk. Ta wyspecjalizowana chemiczna adaptacja sprawiła, że są prawdopodobnie najliczebniejszą gatunkowo gromadą zwierząt na całym globie.

Piśmiennictwo:

  1. Jura Cz. 2007. Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 554 – 611.
  2. Klimaszewski S., Herczek A., Wojciechowski W., Jedlicka L., Halgos J. 1996. Zarys entomologii ogólnej. Wydawnictwo UŚ, Katowice, 172-192.
  3. Sander H. 1990. Owady. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa.
  4. Schmidt-Nielsen K. 1997. Fizjologia zwierząt. Adaptacje do środowiska. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 616-627.
  5. Szwanwicz B. 1956. Entomologia ogólna. PWRiL, Warszawa, 831-879.
  6. Wilkaniec B. 2002. Entomologia stosowana. Wydawnictwo Akademii Rolniczej, Poznań, 72-81.

Źródła internetowe rycin:
Ryc. 1. http://img717.imageshack.us/img717/391/pict0085cgfiltered.jpg
Ryc. 6. http://felinepress.com/images/15-kissing-bug-blood-sucking-conenose-rhodnius-prolixus-feeding–triatome-triatominae-reduviidae-hemiptera-vector-chagas-disease-trypanosoma-cruzi.jpg

Adrian Sawa

Katedra Zoologii, Wydział Biologii i Ochrony Środowiska, Uniwersytet Śląski,

Bankowa 9, 40-007 Katowice; sawa.adr@gmail.com

Kategorie: Artykuły biologiczne,Biologia,Ewolucjonizm

Tagi: ,,,,

Pozostaw odpowiedź