Apomikty – rośliny, które unikają mejozy i zapłodnienia

Autorzy artykułu:

Joanna Rojek*, Edyta Ziegert

Uniwersytet Gdański, Wydział Biologii, Katedra Cytologii i Embriologii Roślin

*joanna.rojek@biol.ug.edu.pl

 

U roślin wyższych w toku ewolucji powstało kilka strategii prowadzących do skutecznego rozmnażania. W specjalnie wykształconych strukturach kwiatu: pylnikach i zalążkach, dochodzi do wytworzenia komórek sporogennych wchodzących w mejozę, w wyniku której powstają komórki macierzyste gametofitów, gametofity i gamety o zredukowanej liczbie chromosomów i zawartości DNA (w przypadku diploidów 2n – po mejozie uzyskany status 1n; Fig.1A). W rozmnażaniu seksualnym (płciowym) niezbędne jest podwójne zapłodnienie, aby powstały: zarodek i bielmo. Produkty powstałe po podwójnym zapłodnieniu, w postaci nasion, stanowią kolejne pokolenie warunkujące przetrwanie gatunku.

Fig1 apomikty

Fig. 1. Porównanie rozmnażania seksualnego i apomiktycznynego u Angiospermae na przykładzie Boechera (Brassicaceae). Zarówno w rozwoju płciowym, jak w apomiksji gametofitowej typu diplosporii, powstają komórki macierzyste spor (KKM – komórka macierzysta megaspor, KMMi – komórka macierzysta mikrospor).

A. W rozwoju płciowym, w wyniku mejozy, z jednej funkcjonalnej megaspory rozwija się gametofit żeński, który w typie monosporowym Polygonum zawiera 8 komórek, w tym dwie, ulegające zapłodnieniu: komórkę jajową (ec) i centralną (cc). Powstałe po mejozie mikrospory, rozwijają się w dojrzałe ziarna, które wytwarzając łagiewkę, dostarczają plemniki do komórek docelowych. W wyniku zapłodnienia, powstaje zygotyczny diploidalny zarodek i triploidalne bielmo.

B. W przypadku rozwoju apomiktycznego, z megasporocytów (KMD, KMMi) bezpośrednio po mitozach powstają gametofity, bez fazy mejozy (x). Mejoza może zachodzić prawidłowo w archesporze męskim (KMMi) i produkować zredukowane mikrospory i gametofity (strzałki paskowane). W przypadku autonomicznej apomiksji, brak w ogóle zapłodnienia – zarówno zarodek jak i bielmo powstają bez udziału genomu męskiego. W przypadku pseudogamii, partenogenetyczny zarodek jest odżywiany przez bielmo, powstałe po zapłodnieniu (paskowana łagiewka i plemniki). Takie bielmo może mieć niekiedy wyższą niż 3n ploidalność. Powstające nowe pokolenie jest diploidalne lecz jest klonem matki. Pozostałe oznaczenia: em – zarodek; en- bielmo, endosperma.

Rozmnażaniem poprzez nasiona, ale z pominięciem zarówno mejozy jak i zapłodnienia, charakteryzują się rośliny apomiktyczne. Powstające potomstwo jest klonem rośliny matecznej (Tucker i Koltunow 2009), gdyż nie zachodzi rekombinacja ani segregacja chromosomów podczas mejozy, ani też nie ma zmienności wnoszonej przez organizm męski.

Apomiksja jest obecna u ok. 400 gatunków pochodzących z 40 rodzin jedno- i dwuliściennych (Schmidt i in. 2015). Niektóre gatunki apomiktyczne to rośliny uprawne, np. mango, gatunki z rodzaju Citrus, tropikalne trawy pastewne z rodzajów Panicum, Brachiaria, Dichanthium i Pennisetum (Tucker i Koltunow 2009). Najbardziej znana jest apomiksja gametofitowa, w której powstaje gametofit wprost z niezredukowanej komórki inicjalnej archesporu (diplosporia, Fig. 2) albo z komórki somatycznej zalążka (aposporia) (np. Grimanelli i in 2001). Gametofit może w ogóle nie powstawać, a zarodki kształtują wprost z komórek somatycznych zalążka (embrionia przybyszowa; warto przyjrzeć się pestkom u cytrusów – jeśli rozdłubiemy takie nasiona, zaobserwujemy w nich od kilku do kilkudziesięciu drobnych zarodków somatycznych). Takie przybyszowe zarodki rozwijają się jednocześnie z zarodkiem zygotycznym i konkurują o pokarm zawarty w bielmie (Koltunow 1993).

Fig. 2. W rodzaju Boechera wiele gatunków to apomikty (na fotografii Boechera formosa; fot. J. Rojek)

U roślin apomiktycznych zarodek powstaje partenogenetycznie. Inaczej jest z komórką centralną, która z reguły wymaga zapłodnienia (pseudogamia), aby mogło z niej rozwijać się bielmo. Tylko u całkowicie autonomicznych apomiktów komórka centralna dzieli się niezależnie od zapłodnienia, dając apomiktyczne bielmo (Koltunow i in. 2004).

Apomiksja nie jest rozmnażaniem wegetatywnym (odtwarzanie całego organizmu z komórek wegetatywnych i brak rozmnażania poprzez nasiona). Dzięki tworzeniu nasion, apomiksja jest bliska rozmnażaniu płciowemu, a dodatkowo umożliwia uzyskanie potomstwa jednakowej i wysokiej jakości; utrzymuje wigor mieszańców z jednoczesnym zachowaniem rozmnażania przez nasiona. Stąd tak duże zainteresowanie budzą badania nad wprowadzeniem apomiktycznego rozmnażania do roślin uprawnych (np. Grimmanelli i in. 2012, Crissmani i in. 2013; Schmidt i in. 2014). Dzięki najnowszym technologiom naukowcom udaje się coraz bardziej zgłębić mechanizm naturalnej apomiksji i ustalać epigenetyczne czynniki kluczowe dla przełączania rozwoju z seksualnego na apomiktyczny (Crrismanii i in. 2013; Schmidt i in. 2013, 2015).

Zarówno rozmnażanie płciowe, jak i apomiktyczne, posiada znaczące zalety dla naturalnych populacji, jak i w zastosowaniach rolniczych. Rozmnażanie płciowe prowadzi do uzyskania potomstwa genetycznie i fenotypowo zróżnicowanego, co pozwala na adaptację osobników danego gatunku do zmiennych warunków środowiska i uprawę nowych, wyselekcjonowanych odmian. Przeciwnie, apomiksja wytwarza pokolenie klonalne, które jest genetycznie identyczne z rośliną mateczną, tak więc stabilizują kompleks genotypowy. Mimo, że apomiksja jest rzadka wśród roślin uprawnych, inżynieria apomiktycznych upraw jest niezwykle obiecująca i stanowić może olbrzymi potencjał i ekonomiczną wartość dla zwiększenia produkcji plonów oraz wykorzystana w innych dziedzinach rolnictwa (Spillane i in. 2005; Schmidt i in 2015 i cytowana tam literatura).

Literatura:

Bicknell RA and Koltunow AM (2004) Understanding apomixis: recent advances and remaining conundrums. Plant Cell. 16 Suppl. 1:S228-S245.

Crismani W, Girard C and Mercier R (2013) Tinkering with meiosis. J. Exp. Bot. 64:55-65.

Grimanelli D, Leblanc O, Perotti E and Grossniklaus U (2001) Developmental genetics of gametophytic apomixis. Trends Genet. 17:597-604.

Koltunow AM (1993) Apomixis: embryo sacs and embryos formed without meiosis or fertilization in ovules. Plant Cell. 5:1425-1437.

Schmidt A, Wöhrmann HJP, Raissig MT, et al. (2013)The Polycomb group protein MEDEA and the DNA methyltransferase MET1 interact to repress autonomous endosperm development in Arabidopsis. Plant J. 73(5):776-787. doi:10.1111/tpj.12070.

Schmidt A, Schmid MW and Grossniklaus U (2015) Plant germline formation: common concepts and developmental flexibility in sexual and asexual reproduction. Development. 142:229-241. doi:10.1242/dev.102103

Spillane, C., Curtis, M. D. and Grossniklaus, U. (2004). Apomixis technology development-virgin births in farmers’ fields? Nat. Biotechnol. 22:687-691.

Tucker MR, Koltunow AMG (2009) Sexual and asexual (apomictic) seed development in flowering plants: Molecular, morphological and evolutionary relationships. Funct Plant Biol. 36(6):490-504. doi:10.1071/FP09078.

Print Friendly, PDF & Email

Kategorie: Artykuły biologiczne,Biologia,Rośliny okrytonasienne,Świat roślin

Tagi: ,,

Pozostaw odpowiedź

This site uses Akismet to reduce spam. Learn how your comment data is processed.

kolorowanki do wydruku
posts tagged quot kolorowanki do wydruku kolejna kolorowanka jesienna zrobienia zielnika papierowego tym razem z królikiem